- Структура
- Нуклеотиды
- Цепь РНК
- Силы, стабилизирующие РНК
- Типы и функции РНК
- Посланник РНК
- транскрипция
- Инициирование, удлинение и прекращение
- Транскрипция у прокариот
- Транскрипция у эукариот
- Мессенджер РНК у эукариот
- Сращивание
- Рибосомная РНК
- микроРНК
- Подавление РНК
- Различия между ДНК и РНК
- Происхождение и эволюция
- Ссылки
РНК или РНК (рибонуклеиновой кислоты) представляет собой тип нуклеиновой кислоты , присутствующей в эукариот, прокариот и вирусов. Это нуклеотидный полимер, который содержит в своей структуре четыре типа азотистых оснований: аденин, гуанин, цитозин и урацил.
РНК обычно находится в виде одной полосы (за исключением некоторых вирусов), линейно или в виде серии сложных структур. Фактически, РНК обладает структурным динамизмом, который не наблюдается в двойной спирали ДНК. У разных типов РНК очень разные функции.
Рибосомные РНК являются частью рибосом, структур, ответственных за синтез белков в клетках. Информационные РНК функционируют как посредники и несут генетическую информацию к рибосоме, которая переводит сообщение из нуклеотидной последовательности в аминокислотную последовательность.
Трансферные РНК ответственны за активацию и перенос различных типов аминокислот -20 в сумме на рибосомы. Для каждой аминокислоты существует молекула транспортной РНК, которая распознает последовательность матричной РНК.
Кроме того, существуют другие типы РНК, которые не принимают непосредственного участия в синтезе белка и участвуют в регуляции генов.
Структура
Основные единицы РНК - нуклеотиды. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания (аденина, гуанина, цитозина и урацила), пентозы и фосфатной группы.
Нуклеотиды
Основания азота являются производными двух основных соединений: пиримидинов и пуринов.
Основания, полученные из пуринов, представляют собой аденин и гуанин, а основания, полученные из пиримидинов, - это цитозин и урацил. Хотя это наиболее распространенные основания, нуклеиновые кислоты также могут иметь другие типы оснований, которые встречаются реже.
Что касается пентозы, это единицы d-рибозы. Поэтому нуклеотиды, из которых состоит РНК, называют «рибонуклеотидами».
Цепь РНК
Нуклеотиды связаны друг с другом химическими связями, в которых участвует фосфатная группа. Для их образования фосфатная группа на 5'-конце нуклеотида присоединяется к гидроксильной группе (-OH) на 3'-конце следующего нуклеотида, создавая таким образом фосфодиэфирную связь.
Фосфодиэфирные связи вдоль цепи нуклеиновой кислоты имеют одинаковую ориентацию. Следовательно, существует полярность нити, различающая 3 'и 5' конец.
Условно структура нуклеиновых кислот представлена 5 'концом слева и 3' концом справа.
РНК-продукт транскрипции ДНК представляет собой одноцепочечную полосу, которая поворачивается вправо в спиральной конформации за счет укладки оснований. Взаимодействие между пуринами намного больше, чем взаимодействие между двумя пиримидинами, из-за их размера.
В РНК нельзя говорить о традиционной вторичной структуре и референции, такой как двойная спираль ДНК. Трехмерная структура каждой молекулы РНК уникальна и сложна, сравнима со структурой белков (логически мы не можем глобализировать структуру белков).
Силы, стабилизирующие РНК
Существуют слабые взаимодействия, которые способствуют стабилизации РНК, особенно стэкинг оснований, когда кольца расположены одно над другим. Это явление также способствует стабильности спирали ДНК.
Если молекула РНК находит комплементарную последовательность, они могут соединяться и образовывать двухцепочечную структуру, которая поворачивается вправо. Преобладающая форма - тип А; Что касается форм Z, они были обнаружены только в лаборатории, а форма B не наблюдалась.
Как правило, есть короткие последовательности (такие как UUGG), которые расположены на конце РНК и имеют особенность формирования стабильных петель. Эта последовательность участвует в сворачивании трехмерной структуры РНК.
Кроме того, водородные связи могут образовываться в других местах, кроме типичных пар оснований (AU и CG). Одно из этих взаимодействий происходит между 2'-ОН рибозы с другими группами.
Выяснение различных структур, обнаруженных в РНК, помогло продемонстрировать множественные функции этой нуклеиновой кислоты.
Типы и функции РНК
Различают два класса РНК: информационные и функциональные. Первая группа включает РНК, которые участвуют в синтезе белка и действуют как посредники в этом процессе; информационные РНК - это информационные РНК.
Напротив, РНК, принадлежащие ко второму классу, функциональным, не порождают новую молекулу белка, и сама РНК является конечным продуктом. Это РНК переноса и рибосомные РНК.
В клетках млекопитающих 80% РНК является рибосомной РНК, 15% - транспортной РНК и только небольшая часть соответствует информационной РНК. Эти три типа работают совместно для достижения биосинтеза белка.
Среди прочего существуют также малые ядерные РНК, малые цитоплазматические РНК и микроРНК. Каждый из наиболее важных типов будет подробно описан ниже:
Посланник РНК
У эукариот ДНК ограничена ядром, а синтез белка происходит в цитоплазме клетки, где находятся рибосомы. Из-за этого пространственного разделения должен существовать посредник, который передает сообщение от ядра к цитоплазме, и эта молекула является информационной РНК.
Информационная РНК, сокращенно мРНК, представляет собой промежуточную молекулу, которая содержит информацию, закодированную в ДНК, и задает аминокислотную последовательность, которая дает начало функциональному белку.
Термин «информационная РНК» был предложен в 1961 году Франсуа Жакобом и Жаком Моно для описания части РНК, которая передает сообщение от ДНК к рибосомам.
Процесс синтеза мРНК из нити ДНК известен как транскрипция и происходит по-разному между прокариотами и эукариотами.
Экспрессия генов регулируется несколькими факторами и зависит от потребностей каждой клетки. Транскрипция делится на три стадии: инициация, элонгация и завершение.
транскрипция
Процесс репликации ДНК, который происходит при каждом делении клетки, копирует всю хромосому. Однако процесс транскрипции гораздо более избирательный, он касается только обработки определенных сегментов цепи ДНК и не требует праймера.
У Escherichia coli - наиболее изученной бактерии в науках о жизни - транскрипция начинается с раскручивания двойной спирали ДНК, и образуется петля транскрипции. Фермент РНК-полимераза отвечает за синтез РНК, и по мере продолжения транскрипции нить ДНК возвращается к своей исходной форме.
Инициирование, удлинение и прекращение
Транскрипция не начинается на случайных участках молекулы ДНК; для этого явления существуют специализированные сайты, называемые промоутерами. В E. coli РНК-полимераза связана на несколько пар оснований над целевой областью.
Последовательности, в которых связаны факторы транскрипции, вполне консервативны у разных видов. Одна из наиболее известных промоторных последовательностей - это ТАТА-бокс.
При удлинении фермент РНК-полимераза добавляет новые нуклеотиды к 3'-ОН-концу, следуя направлению от 5 'к 3'. Гидроксильная группа действует как нуклеофил, атакуя альфа-фосфат добавляемого нуклеотида. Эта реакция высвобождает пирофосфат.
Только одна из цепей ДНК используется для синтеза информационной РНК, которая копируется в направлении от 3 'к 5' (антипараллельная форма новой цепи РНК). Добавляемый нуклеотид должен соответствовать спариванию оснований: U соединяется с A, а G с C.
РНК-полимераза останавливает процесс, когда обнаруживает участки, богатые цитозином и гуанином. В конце концов, новая молекула информационной РНК отделяется от комплекса.
Транскрипция у прокариот
У прокариот молекула информационной РНК может кодировать более одного белка.
Когда мРНК кодирует исключительно белок или полипептид, она называется моноцистронной мРНК, но если она кодирует более одного белкового продукта, мРНК является полицистронной (обратите внимание, что в этом контексте термин цистрон относится к гену).
Транскрипция у эукариот
У эукариотических организмов подавляющее большинство мРНК являются моноцистронными, и у этой линии организмов механизм транскрипции намного сложнее. Они характеризуются наличием трех РНК-полимераз, обозначенных I, II и III, каждая из которых выполняет определенные функции.
I отвечает за синтез пре-рРНК, II синтезирует информационные РНК и некоторые специальные РНК. Наконец, III заботится о транспортных РНК, рибосомных 5S и других малых РНК.
Мессенджер РНК у эукариот
Информационная РНК претерпевает ряд специфических модификаций у эукариот. Первый включает добавление «колпачка» к концу 5 '. Химически кэп представляет собой остаток 7-метилгуанозина, присоединенный к концу с помощью 5 ', 5'-трифосфатной связи.
Роль этой зоны заключается в защите РНК от возможной деградации рибонуклеазами (ферменты, расщепляющие РНК на более мелкие компоненты).
Кроме того, происходит отщепление 3'-конца и добавляется от 80 до 250 остатков аденина. Эта структура известна как «хвост» полиА и служит сайтом связывания для различных белков. Когда прокариот приобретает хвост полиА, он имеет тенденцию стимулировать его деградацию.
С другой стороны, этот мессенджер транскрибируется с помощью интронов. Интроны - это последовательности ДНК, которые не являются частью гена, но «прерывают» эту последовательность. Интроны не транслируются и поэтому должны быть удалены из мессенджера.
У большинства генов позвоночных есть интроны, за исключением генов, кодирующих гистоны. Точно так же количество интронов в гене может варьироваться от нескольких до десятков.
Сращивание
Процесс сборки или сплайсинга РНК включает удаление интронов в матричной РНК.
Некоторые интроны, обнаруженные в ядерных или митохондриальных генах, могут выполнять процесс сплайсинга без помощи ферментов или АТФ. Вместо этого процесс осуществляется реакциями переэтерификации. Этот механизм был обнаружен у мерцательного простейшего Tetrahymena thermophila.
Напротив, есть другая группа посланников, которые не способны осуществлять собственное сращивание, поэтому им требуется дополнительное оборудование. К этой группе относится довольно большое количество ядерных генов.
Процесс сплайсинга опосредуется белковым комплексом, который называется сплайсосомой или сплайсинговым комплексом. Система состоит из специализированных комплексов РНК, называемых малыми ядерными рибонуклеопротеидами (РНП).
Существует пять типов RNP: U1, U2, U4, U5 и U6, которые находятся в ядре и опосредуют процесс сплайсинга.
Сплайсинг может производить более одного типа белка - это известно как альтернативный сплайсинг, поскольку экзоны расположены по-разному, создавая разновидности матричной РНК.
Рибосомная РНК
Рибосомная РНК, сокращенно рРНК, находится в рибосомах и участвует в биосинтезе белков. Следовательно, это важный компонент всех клеток.
Рибосомная РНК связывается с белковыми молекулами (примерно 100), давая начало рибосомным предсубъединицам. Они классифицируются в зависимости от их коэффициента седиментации, обозначаемого буквой S для единиц Сведберга.
Рибосома состоит из двух частей: основной субъединицы и второстепенной субъединицы. Обе субъединицы различаются между прокариотами и эукариотами по коэффициенту седиментации.
Прокариоты имеют большую 50S субъединицу и маленькую 30S субъединицу, в то время как у эукариот большая субъединица - это 60S, а маленькая - 40S.
Гены, кодирующие рибосомные РНК, находятся в ядрышке, особой области ядра, которая не ограничена мембраной. Рибосомные РНК в этой области транскрибируются РНК-полимеразой I.
В клетках, которые синтезируют большое количество белков; ядрышко - заметная структура. Однако, когда рассматриваемой клетке не требуется большое количество белковых продуктов, ядрышко представляет собой практически незаметную структуру.
микроРНК
МикроРНК или миРНК представляют собой тип коротких одноцепочечных РНК от 21 до 23 нуклеотидов, функция которых заключается в регуляции экспрессии генов. Поскольку она не транслируется в белок, ее часто называют некодирующей РНК.
Как и другие типы РНК, процессинг микроРНК сложен и включает в себя ряд белков.
МикроРНК возникают из более длинных предшественников, называемых mi-priRNA, происходящих из первого транскрипта гена. В ядре клетки эти предшественники модифицируются в микропроцессорном комплексе, и в результате получается пре-миРНК.
Пре-миРНК - это шпильки из 70 нуклеотидов, которые продолжают обрабатываться в цитоплазме ферментом под названием Dicer, который собирает РНК-индуцированный комплекс сайленсинга (RISC) и, наконец, синтезируется миРНК.
Эти РНК способны регулировать экспрессию генов, поскольку они комплементарны специфическим информационным РНК. Спариваясь со своей мишенью, miRNA способны подавлять мессенджер или даже разрушать его. Следовательно, рибосома не может транслировать указанный транскрипт.
Подавление РНК
Одним из конкретных типов микроРНК являются малые интерферирующие РНК (миРНК), также называемые сайленсирующими РНК. Это короткие РНК, от 20 до 25 нуклеотидов, которые препятствуют экспрессии определенных генов.
Это очень многообещающие инструменты для исследования, поскольку они позволяют заглушить интересующий ген и, таким образом, изучить его возможную функцию.
Различия между ДНК и РНК
Хотя ДНК и РНК являются нуклеиновыми кислотами и на первый взгляд могут выглядеть очень похожими, они отличаются некоторыми своими химическими и структурными свойствами. ДНК - это двухполосная молекула, а РНК - однополосная.
Таким образом, РНК - более универсальная молекула, которая может принимать самые разнообразные трехмерные формы. Однако некоторые вирусы имеют в своем генетическом материале двухполосную РНК.
В нуклеотидах РНК молекула сахара представляет собой рибозу, а в ДНК - дезоксирибозу, отличающуюся только наличием атома кислорода.
Фосфодиэфирная связь в основной цепи ДНК и РНК склонна подвергаться медленному гидролизу без присутствия ферментов. В щелочных условиях РНК быстро гидролизуется - благодаря дополнительной гидроксильной группе - а ДНК - нет.
Точно так же азотистые основания, составляющие нуклеотиды в ДНК, - это гуанин, аденин, тимин и цитозин; напротив, в РНК тимин заменяется урацилом. Урацил может соединяться с аденином так же, как тимин в ДНК.
Происхождение и эволюция
РНК - единственная известная молекула, способная одновременно хранить информацию и катализировать химические реакции; По этой причине несколько авторов предполагают, что молекула РНК имела решающее значение в происхождении жизни. Удивительно, но субстратами для рибосом являются другие молекулы РНК.
Открытие рибозимов привело к биохимическому переопределению термина «фермент» - поскольку ранее этот термин использовался исключительно для белков с каталитической активностью - и помогло поддержать сценарий, в котором первые формы жизни использовали только РНК в качестве генетического материала.
Ссылки
- Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж. И др. (2002). Молекулярная биология клетки. 4-е издание. Нью-Йорк: Наука о гирляндах. От ДНК к РНК. Доступно на: ncbi.nlm.nih.gov
- Берг, Дж. М., Страйер, Л., и Тимочко, Дж. Л. (2007). Биохимия. Я поменял направление.
- Кэмпбелл, Северная Каролина, и Рис, Дж. Б. (2007). Биология. Panamerican Medical Ed.
- Griffiths, AJF, Gelbart, WM, Miller, JH, et al. (1999). Современный генетический анализ. Нью-Йорк: WH Freeman. Гены и РНК. Доступно на: ncbi.nlm.nih.gov
- Гайтон, AC, Холл, Дж. Э. и Гайтон, AC (2006). Договор медицинской физиологии. Elsevier.
- Холл, Дж. Э. (2015). Электронный учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла. Elsevier Health Sciences.
- Лодиш Х., Берк А., Зипурски С.Л. и др. (2000) Молекулярная клеточная биология. 4-е издание. Нью-Йорк: WH Freeman. Раздел 11.6, Обработка рРНК и тРНК. Доступно на: ncbi.nlm.nih.gov
- Нельсон, Д.Л., Ленингер, А.Л., и Кокс, М.М. (2008). Принципы биохимии Ленингера. Macmillan.