АКСОНЕМА: ХАРАКТЕРИСТИКА И СОСТАВ - БИОЛОГИЯ - 2026

Аксонема внутренняя структура цитоскелета ресничек и жгутиков на основе микротрубочек и что дает движение к ним. Его структура состоит из плазматической мембраны, которая окружает пару центральных микротрубочек и девять пар периферических микротрубочек.

Аксонема расположена вне клетки и закреплена внутри клетки через базальное тело. Его диаметр составляет 0,2 мкм, а длина может колебаться от 5-10 мкм в ресничках до нескольких мм в жгутике некоторых видов, хотя они обычно составляют 50-150 мкм.

Изображение, полученное с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Разрез изолированной аксонемы Chlamydomonas sp. Взято и отредактировано: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

Структура аксонемы ресничек и жгутиков очень консервативна у всех эукариотических организмов, от микроводорослей Chlamydomonas до жгутиков спермы человека.

характеристики

Аксонемы подавляющего большинства ресничек и жгутиков имеют конфигурацию, известную как «9 + 2», то есть девять пар периферических микротрубочек, окружающих центральную пару.

Микротрубочки каждой пары различаются по размеру и составу, за исключением центральной пары, в которой обе микротрубочки похожи. Эти канальцы представляют собой устойчивые структуры, способные противостоять разрывам.

Микротрубочки поляризованы и все имеют одинаковое расположение: их «+» конец расположен к вершине, а «-» конец расположен базально.

Структура и состав

Как мы уже указывали, структура аксонемы относится к типу 9 + 2. Микротрубочки - это длинные цилиндрические структуры, состоящие из протофиламентов. Протофиламенты, в свою очередь, состоят из белковых субъединиц, называемых альфа-тубулином и бета-тубулином.

Каждая протофиламент имеет на одном конце блок альфа-тубулина, а на другом конце - блок бета-тубулина. Конец с концом бета-тубулина называется концом «+», другой конец - концом «-». Все протофиламенты одной микротрубочки ориентированы с одинаковой полярностью.

В дополнение к тубулинам микротрубочки содержат белки, называемые белками, связанными с микротрубочками (MAP). Из каждой пары периферических микротрубочек самая маленькая (микротрубочка А) состоит из 13 протофиламентов.

В микротрубочке B всего 10 протофиламентов, но она больше микротрубочки A. Центральная пара микротрубочек имеет одинаковый размер, и каждая из них состоит из 13 протофиламентов.

Эта центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, белковой по своей природе, которая соединяется с периферическими микротрубочками А посредством радиальных лучей. С другой стороны, микротрубочки А и В каждой пары соединены вместе белком, называемым нексином.

Микротрубочки. Это также часть пары плеч, образованных белком динеином. Этот белок отвечает за использование энергии, доступной в АТФ, для движения ресничек и жгутиков.

Внешне аксонема покрыта ресничной или жгутиковой мембраной, которая имеет ту же структуру и состав, что и плазматическая мембрана клетки.

Упрощенное изображение поперечного сечения аксонемы. Взято и отредактировано: AaronM в английской Википедии.

Исключения из модели аксонемы «9 + 2»

Хотя состав аксонемы «9 + 2» является высококонсервативным в большинстве эукариотических реснитчатых и / или жгутиковых клеток, есть некоторые исключения из этого паттерна.

В сперматозоидах некоторых видов центральная пара микротрубочек потеряна, что приводит к конфигурации «9 + 0». Движение жгутиков в этих сперматозоидах, по-видимому, не сильно отличается от того, которое наблюдается в аксонемах с нормальной конфигурацией, поэтому считается, что эти микротрубочки не играют важной роли в движении.

Эта модель аксонемы наблюдалась в сперме таких видов, как рыба Lycondontis и кольчатые червяки из рода Myzostomum.

Другая конфигурация, наблюдаемая в аксонемах, - это конфигурация «9 + 1». В этом случае присутствует одна центральная микротрубочка, а не пара. В таких случаях центральная микротрубочка сильно модифицируется, представляя несколько концентрических стенок.

Этот образец аксонемы наблюдали в мужских гаметах некоторых видов плоских червей. У этих видов, однако, этот паттерн аксонемы не повторяется в других жгутиковых или реснитчатых клетках организмов.

Механизм движения аксонемы

Исследования движения жгутиков показали, что сгибание жгутиков происходит без сокращения или укорочения микротрубочек аксонемы. В связи с этим цитолог Питер Сатир предложил модель движения жгутиков, основанную на смещении микротрубочек.

Согласно этой модели движение достигается за счет смещения одной микротрубочки из каждой пары на своем партнере. Этот паттерн похож на проскальзывание миозиновых цепей на актине во время сокращения мышц. Движение происходит в присутствии АТФ.

Плечи динеина закреплены в микротрубочке A каждой пары, причем концы направлены к микротрубочке B. В начале движения динеиновые плечи прикрепляются к месту прикрепления на микротрубочке B. Затем происходит изменение в конфигурация динеина, который направляет микротрубочку B вниз.

Нексин удерживает обе микротрубочки близко друг к другу. Впоследствии динеиновые плечи отделяются от микротрубочки B. Затем она воссоединяется, чтобы повторить процесс. Это скольжение происходит попеременно между одной стороной аксонемы и другой.

Это попеременное смещение на одной стороне аксонемы заставляет ресничку или жгутик сначала изгибаться в одну сторону, а затем в противоположную сторону. Преимущество модели движения жгутиков Satir состоит в том, что она объясняет движение аппендикса независимо от конфигурации аксонемы микротрубочек аксонемы.

Заболевания, связанные с аксонемой

Существует несколько генетических мутаций, которые могут вызвать аномальное развитие аксонемы. Эти аномалии могут быть, среди прочего, отсутствием одного из плеч динеина, внутреннего или внешнего, центральных микротрубочек или радиальных лучей.

В этих случаях развивается синдром, называемый синдромом Картагенера, при котором люди, страдающие от него, бесплодны, поскольку сперматозоиды не могут двигаться.

У этих пациентов внутренние органы также развиваются в перевернутом положении по сравнению с нормальным положением; например, сердце расположено с правой стороны тела, а печень - с левой. Это состояние известно как situs inversus.

Люди с синдромом Картагенера также подвержены респираторным инфекциям и инфекциям носовых пазух.

Еще одно заболевание, связанное с аномальным развитием аксонемы, - поликистоз почек. При этом в почках образуются множественные кисты, которые в конечном итоге разрушают почку. Это заболевание возникает из-за мутации генов, кодирующих белки, называемые полицистинами.

Ссылки

1. М. Портер и В. Сейл (2000). Аксонема 9 + 2 закрепляет множественные динеины внутреннего плеча и сеть киназ и фосфатаз, контролирующих подвижность. Журнал клеточной биологии.
2. Аксонема. В Википедии. Восстановлено с en.wikipedia.org.
3. Карп Г. (2008). Клеточная и молекулярная биология. Концепции и эксперименты. 5- ^е издание. John Wiley & Sons, Inc.
4. SL Wolfe (1977). Клеточная биология. Ediciones Omega, SA
5. Т. Исикава (2017). Структура аксонемы из подвижных ресничек. Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии.
6. Р. У. Линк, Х. Чемес и Д. Ф. Альбертини (2016). Аксонема: двигатель сперматозоидов и ресничек и связанных с ними цилиопатий, ведущих к бесплодию. Журнал вспомогательной репродукции и генетики.
7. С. Ресино (2013). Цитоскелет: микротрубочки, реснички и жгутики. Получено с сайта epidemiologiamolecular.com