АПОМИКСИС: ВИДЫ, МЕХАНИЗМ, ВАЖНОСТЬ И ПРИМЕРЫ - НАУКА - 2024

Апомиксису является одной из форм бесполого размножения некоторых видов через семена. В результате получается поколение, генетически идентичное материнскому растению. Этимологическое значение апомиксиса происходит от греческого «апо», что означает - недостаток или отсутствие, и «миксис», что означает - смешение или союз. Действительно, при апомиксисе не происходит слияния мужской и женской гамет для образования эмбриона.

Апомиктичные растения не обладают адаптивными преимуществами - с эволюционной точки зрения - половым размножением. Однако апомиксис - это механизм, который позволяет поддерживать генотипы, адаптированные к конкретным условиям окружающей среды.

Одуванчик (Taraxacum officinalis) - один из основных видов апомиктов. Источник: pixabay.com

В апомиксисе репродуктивный механизм обходит половой процесс и позволяет растению размножаться через семена. В этом процессе не происходит мейоза - образования эмбрионов в результате оплодотворения и создания жизнеспособного эндосперма.

Семена апомиктических растений образуются из материнской ткани семяпочки, минуя мейоз и оплодотворение. Этот тип воспроизводства часто встречается у большинства видов семейства Poaceae, а также у родов Asteraceae, Rosaceae и Rutaceae.

Если бы эту способность можно было передать сельскохозяйственным культурам, представляющим агрономический интерес, таким как кукуруза и пшеница, это стало бы полезным элементом генетического улучшения, поскольку ее использование способствовало бы количеству и качеству пищи, полученной из превосходных генотипов.

Типы

Известно три различных механизма, посредством которых растения размножаются апомиксисом. Гаметофитный апомиксис, вызванный диплоспорией и апоспорией, и спорофитный апомиксис или адвентивный эмбрион.

Diplosporia

Диплоспория - это механизм бесполого размножения или апомиксис, при котором зародыш происходит из невосстановленного зародышевого мешка. В результате новый зародыш имеет тот же хромосомный номер, что и исходное материнское растение.

Это процесс, который происходит, когда материнская клетка эмбрионального мешка или женский гаметофит развивается непосредственно из эмбриона. Также известный как диплоидный партеногенез, он характеризуется наличием диплоидного эмбриона.

Aposporia

Апоспория - это механизм апомиктического или бесполого размножения, при котором зародышевый мешок происходит из соматических клеток. Эмбриональный мешок происходит из некоторой соматической клетки, расположенной в покрове или нуцеле, окружающей стволовую клетку зародышевого мешка.

В этом случае развивается гаметофит, а мейоза не возникает; эмбрион тоже диплоидный. В этом процессе не происходит уменьшения числа хромосом, которое дополняется партеногенезом или апомиктическим развитием яйцеклетки.

Paspalum dilatatum, апоспорный вид. Источник: Jebulon

Придаточный эмбрион

Называемый нуцеллярным зародышем или спорофитным апомиксисом, он представляет собой тип бесполого размножения семенами или апомиксисом, обычным для цитрусовых. При этом образования зародышевого мешка не наблюдается, поскольку зародыш развивается из диплоидного спорофита.

Фактически, зародыш происходит из соматической клетки на уровне яйцеклетки материнского растения. Позже он развивается последовательными митотическими делениями, при этом не происходит ни процесса мейоза, ни образования женского гаметофита.

Механизм

Апомиксис - это результат модификации определенных стадий эмбриональных процессов, которые имеют фундаментальное значение для полового размножения. В этом случае происходит уменьшение числа хромосом и мейотический процесс, включая случайное объединение и слияние гамет.

Действительно, во время апомиксиса этим эмбриональным изменениям удается отключить мейотический процесс и его продукты. Точно так же они избегают или заменяют процесс оплодотворения посредством партеногенетического развития.

В апомиксисе есть четыре эмбриональных процесса, которые отличают его от полового размножения:

Apomeiosis

Это процесс, который происходит, когда спорофитные структуры образуются без мейотической редукции или дегенерации макроспоры -megaspore-. Это представляет собой упрощение мейотического процесса, и они встречаются как при диплоспории, так и при апоспории.

Развитие зародышевого мешка

В апомиксисе цитологически невосстановленные клетки (2 ⁿ ) обладают способностью к развитию эмбрионального мешка. У апоспорических апомиктических видов зародышевый мешок развивается из внутренней части семенного зачатка или nucela.

Партеногенез

Эмбриональный процесс, в результате которого эмбрион формируется непосредственно из яйцеклетки без предварительного оплодотворения. То есть апомиктическое развитие семяпочки для образования нового растения из неоплодотворенной яйцеклетки.

Придаточный эмбриональный отросток обычен для цитрусовых. Источник: pixabay

псевдогамии

Процесс связан с теми апомиктическими растениями, которые требуют опыления, несмотря на то, что они развиваются без оплодотворения материнской клетки. Эндосперм образуется в результате слияния мужской гаметы с полярными ядрами клеток зародышевого мешка.

Фактически, в процессах гаметофитного апомиксиса слияние женских и мужских гамет или двойное оплодотворение подавляется. Однако, несмотря на то, что оплодотворение полярных ядер отменяется, эндосперм развивается независимо.

значение

Апомиксис - эффективный метод получения семян и новых видов за короткое время. Фактически, это позволяет создавать новые гибридные сорта с более высокой урожайностью и более высоким фенотипическим качеством.

Посредством апомиксиса предотвращается потеря некоторых специфических признаков у гибридов. Являясь функциональным механизмом для выращивания свободных от болезней растений и получения более высоких урожаев и урожайности сельскохозяйственных культур.

Примеры

Taraxacum officinalis (одуванчик) - один из наиболее распространенных примеров апомиктичных растений. В связи с этим апомиксис часто встречается у растений семейств Poaceae -grasses-, Rosaceae и Composite -asteraceae-.

В композитах или сложноцветных апомиксис является неизбежной формой воспроизводства большинства видов. Напротив, у Poaceae и Rosaceae апомиксис чередуется с половым воспроизводством - апомиксисом факультативным -.

В частности, апомиксис встречается у нескольких родов; Achillea, Arnica, Brachycome, Crepis, Conyza, Erigeron, Eupatorium, Hieracium, Parthenium и Taraxacum.

У poaceae апомиксис первоначально был идентифицирован у рода Poa, позже он был описан у различных paniceas и andropogoneas. Среди родов Poaceae можно отметить Bothriochloa, Capillipedium, Cenchrus, Dichanthium, Heteropogon, Paspalum, Setaria, Sorghum и Themeda.

Плакучая трава (Eragrostis curvula). Источник: USDA NRCS Tucson PMC.

Плакучая трава (Eragrostis curvula) - источник пищи, позволяющий увеличить производство говядины. Одна из форм размножения - диплоспорический апомиксис, который может быть принудительным или факультативным.

Другие примеры апомиктических растений относятся к родам Sorbus -serbales- и Crataegus -thorn- из семейства Rosaceae. А также вид Rubus fruticosus (ежевика) и род цветковых растений Hieracium, принадлежащих к семейству сложноцветных.

Ссылки

1. Агилера, PM (2013). Генетика и локализация локуса апомиксиса у видов группы Plicatula Paspalum L., выявленная молекулярными методами. (Дипломная работа) Национальный университет дель Нордеште. Факультет сельскохозяйственных наук. Северо-Восточный ботанический институт. (IBONE-КОНИСЕТ).
2. Апомиксис (2018) Википедия, Бесплатная энциклопедия. Получено с: es.wikipedia.org
3. Ferrari Felismino, Mariana, Pagliarini, Maria Suely и Borges do Valle, Cacilda. (2010). Мейотическое поведение межвидовых гибридов искусственно тетраплоидизированных половых Brachiaria ruziziensis и тетраплоидных апомиктических B. brizantha (Poaceae). Scientia Agricola, 67 (2), 191–197.
4. Мартинес, EJ (2001). Наследование апомиктического воспроизводства и идентификация молекулярных маркеров, связанных с персонажем, в Paspalum notatum (дипломная работа) факультета точных и естественных наук. Университет Буэнос-Айреса.
5. Мейер, М.С., Заппакоста, округ Колумбия, Сельва, Дж. П., Червиньи, Г., и Эченик, CV (2008). Апомиксис, его изучение и возможные применения. АгроУНС, Год V, № 9. С. 10-13.
6. Quero Carrillo, AR, Энрикес Кирос, JF, Моралес Ньето, CR, и Миранда Хименес, L. (2010). Апомиксис и его значение в селекции и улучшении тропических кормовых трав: обзор. Мексиканский журнал животноводства, 1 (1), 25-42.