ЧЕРНОЕ ВЕЩЕСТВО: ФУНКЦИИ, АНАТОМИЯ И БОЛЕЗНИ - НЕЙРОПСИХОЛОГИЯ - 2026

Черная субстанция представляет собой гетерогенная часть среднего мозга, определенная область мозга. Точно так же это важный элемент системы базальных ганглиев. Он представляет собой дорсальную часть мозга, которая характеризуется наличием нейронов, содержащих нейромеланин, темный пигмент, характерный для мозга.

Название «черная субстанция» относится к появлению нейронов в определенных областях среднего мозга. Они имеют темный цвет, очень похожий на черный.

По своим функциям черная субстанция состоит из дофаминергических и ГАМКергических нейронов и играет важную роль в контроле двигательной активности.

Анатомия черной субстанции

МРТ, горизонтальный разрез. Черное вещество выделено красным.

Черная субстанция - это область головного мозга, которая лежит дорсально от ножек головного мозга и простирается лицом к голове вдоль среднего мозга.

Первые исследования этого конкретного вещества были проведены Мингадзини в 1888 году и Сано в 1919 году. С тех пор был сделан вывод, что черное вещество делится на две макроскопические части.

Первая, известная как дорсальная часть, характеризуется тем, что нейроны очень богаты нейромеланином. Цвет этого пигмента делает клетки в этой области темнее, чем обычно.

Другая часть черной субстанции расположена в наиболее вентральной области, где находится наиболее объемная структура черной субстанции. Он имеет приплюснутую яйцевидную форму и характеризуется меньшим количеством клеток.

Наконец, некоторые авторы отстаивают существование латеральной части черной субстанции. Однако в настоящее время эта часть считается частью вентральной части вещества.

С другой стороны, две части черной субстанции также можно легко дифференцировать по типу нейротрансмиттеров, которые они включают. В то время как нейроны в дорсальной части содержат высокие концентрации дофамина, нейроны в вентральной части более богаты ГАМК.

Характеристики

Расположение черной субстанции, отмеченной красным

Функции черной субстанции сегодня, безусловно, противоречивы. Какую деятельность выполняют эти области мозга или какие конкретные функции они выполняют, еще полностью не изучено.

Однако полученные данные о его активности позволяют предположить, что черное вещество могло участвовать в четырех основных процессах: обучении, двигательном планировании, движении глаз и поиске награды.

Обучение

Связь между обучением и черной субстанцией лежит во взаимосвязи, которую эта структура представляет с болезнью Паркинсона. Сегодня точно установлено, что изменения в нейронах черной субстанции являются признаком дегенеративной патологии.

Микрофотография черной субстанции у пациента с болезнью Паркинсона, показывающая потерю дофаминергических клеток, а также патологию тельца Леви и нейрита Леви. Источник: Сурадж Раджан

В этом смысле амнестические изменения, которые наблюдались у многих субъектов с болезнью Паркинсона, послужили мотивацией для начала изучения роли черной субстанции в обучении.

В частности, группа исследователей из Пенсильванского университета показала, что стимуляция дофаминергических нейронов в черной субстанции может изменить процесс обучения.

Исследование проводилось в группе субъектов, которые следили за лечением болезни Паркинсона с помощью глубокой стимуляции, отмечая, как вмешательство улучшило ассоциативное обучение участников.

Охота за наградами

В том же предыдущем исследовании было показано, как стимуляция дофаминергических нейронов в черной субстанции вызывает у людей приятные ощущения.

По этой причине утверждается, что эта структура мозга может быть тесно связана как с поиском вознаграждения, так и с зависимостью.

Планирование моторики

Роль черной субстанции в двигательном планировании - одна из наиболее хорошо изученных и задокументированных функций.

Многие исследования показывают, что нейроны черной субстанции играют жизненно важную роль в развитии движений тела, и этот факт широко отражается в симптомах паркинсонизма, вызываемых их дегенерацией.

Движение глаз

Наконец, также было показано, как нейроны черной субстанции вмешиваются в процессы движения глаз. Похоже, что эту функцию выполняет в основном сетчатое черное вещество.

Нейроны черной субстанции

В нервной системе описаны три основных типа нейронов. Они различаются в основном своими размерами и расположением.

Первый тип нейронов - это крупные клетки, они находятся в вентральной области черной субстанции и относятся к области, известной как ретикулярная черная субстанция.

Второй тип нейронов - это несколько более мелкие клетки, которые классифицируются как «средние нейроны». Они находятся в дорсальной области черной субстанции и относятся к компактной черной субстанции.

Наконец, третий тип нейронов - это маленькие клетки, обнаруженные в двух частях черной субстанции, дорсальной и вентральной. То есть и сетчатая черная субстанция, и компактная черная субстанция содержат мелкие нейроны.

Дофаминовые нейроны

Дофаминовые нейроны очень многочисленны в компактной черной субстанции (дорсальная область), однако они могут располагаться в различных областях среднего мозга, включая вентральную область (сетчатая черная субстанция).

Дофаминовые нейроны различаются гистофлуоресценцией и иммуногистохимическими методами, а также окрашиванием по Нисслю, поскольку эти типы нейронов имеют большие массы вещества Ниссля.

Дофаминергические нейроны имеют срединное тело нейрона, которое расположено в компактной черной субстанции. Он представляет несколько основных дендритных процессов, обычно от 3 до 6 процессов, которые могут разветвляться до 4 раз.

Один или два дендрита от этих нейронов входят в сетчатую черную ткань. Аксон дофаминергических клеток происходит от одного из основных дендритов и не является миелинизированным.

Аксон не выделяет коллатерали внутри черной субстанции и проходит через латеральный гипоталамус, пока не достигает полосатых областей. Другие дендриты нейрона ответвляются в пределах компактной черной субстанции.

Кроме того, дофаминовые нейроны имеют небольшую часть маленьких звездообразных «недофаминергических» нейронов, дендриты которых не превышают ядерных пределов.

Виды черной субстанции

Коронарные срезы человеческого мозга, отмечающие базальные ганглии. Синий = полосатое тело, зеленый = бледный шар (наружный и внутренний сегменты), желтый = субталамическое ядро, красный = черное вещество (pars reticulata и pars compacta). Правый отдел - самый глубокий, ближайший к стволу мозга. Источник: Эндрю Гиллис (Пользователь: Anaru)

Черное вещество отличается от белого и серого вещества своим внешним видом, расположением, структурой и функцией. Однако внутри черной субстанции также можно выделить две специфические области.

Эта дифференциация в основном зависит от типов нейронов, которые включает черная субстанция. В некоторых регионах преобладает определенный тип клеток, а в других подразумеваются разные нейроны.

Точно так же две области черной субстанции связаны с разными функциями, а также с разными типами патологий.

Две части черного вещества - это компактная часть и сетчатая часть. Компактная часть включает соседние группы дофамина, а сетчатая часть также включает латеральную часть черной субстанции.

Компактное черное вещество

Компактная часть черной субстанции характеризуется черными нейронами, окрашенными через пигмент нейромеланина. Этот пигмент увеличивается с возрастом, поэтому нейроны в этой области с годами темнеют.

Эта часть черной субстанции может быть разделена между вентральным и спинным дном. Нейроны компактной части получают тормозные сигналы от коллатеральных аксонов нейронов сетчатой ​​части черной субстанции.

Дофаминергические клетки этой области также иннервируют другие структуры системы базальных ганглиев, такие как медиальный паллидум, сетчатая часть черной субстанции и субталамическое ядро.

Его деятельность в основном связана с учебными процессами. Однако функционирование этого региона сложное и в настоящее время мало изучено.

Некоторые исследования предполагают, что дегенерация пигментированных нейронов компактной черной субстанции является основным признаком болезни Паркинсона, поэтому предполагается, что эта область участвует в развитии патологии.

Что касается электрофизиологических исследований, некоторые авторы отмечают, что нейроны в этой области характеризуются трехфазными потенциалами действия формы волны с первой положительной фазой и средней продолжительностью более 2,5 миллисекунд.

Сшитое черное вещество

Сетчатая черная субстанция отличается от компактной черной субстанции плотностью нейронов, которая намного ниже. Фактически, это несколько диффузная область, и дендриты нейронов предпочтительно расположены перпендикулярно поперечно-полосатым афферентам.

Он состоит из гетерогенной популяции ГАМКергических нейронов, в основном крупных и средних проекционных нейронов, а также небольших звездчатых интернейронов.

Низкая нейронная плотность ретикулярной черной субстанции анатомически очень похожа на нейронную плотность бледного шара и энтопедункулярного ядра. Фактически, благодаря своей цитологии, связям, нейрохимии и физиологии, ретикулярная черная субстанция может рассматриваться как продолжение этих структур мозга.

Средние нейроны имеют нейрональное тело различной формы. Он может быть треугольным, веретеновидным, яйцевидным или многоугольным, обычно содержащий от 3 до 5 первичных дендритов, которые берут начало в теле нейрона.

Основные дендриты ретикулярной черной субстанции образуются на полюсах нейронов веретена, дихотомически делящихся на небольшом расстоянии от тела. Третичные дендриты обычно появляются на большом расстоянии, недалеко от терминальных дендритов.

Аксоны нейронов милиенизированы и берут начало в теле или первичных дендритах клетки. Большинство из них оканчиваются ретикулярной черной субстанцией или компактной черной субстанцией.

Что касается своих функций, сетчатая черная субстанция, по-видимому, связана с процессами ориентации и окуломоции. Точно так же эта структура мозга связана с болезнью Паркинсона и эпилепсией.

Ссылки

1. Бекестед, РМ; Domesick, В.Б. и Наута, WJH (1979) Эфферентные связи черной субстанции и вентральной покровной области у крысы. Brain Res. 175: 191-217.
2. Castellano, MA и Rodríguez, M. (1991) активность нигростриатных дофаминергических клеток находится под контролем черной субстанции контралатеральной стороны мозга: электрофизиологические данные. Brain res. Бык. 27: 213-218.
3. От LONG, MR; CRUTCHER, MD и GEORGOPOULOS, AP (1983) Взаимосвязь между движением и выделением отдельных клеток в черной субстанции черной субстанции поведения обезьяны. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
4. Хикосака, О; Wurtz, RH (1983). »Зрительные и глазодвигательные функции обезьяны nigra pars reticulata. III. Зрительные и саккадные реакции, обусловленные памятью ». Журнал нейрофизиологии. 49 (5): 1268–84.