ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СУКЦЕССИЯ: ВИДЫ, ИССЛЕДОВАНИЯ И ПРИМЕРЫ - БИОЛОГИЯ - 2025

Экологическая сукцессия - это процесс постепенного замещения видов растений и животных в сообществе, вызывающий изменения в его составе. Мы могли бы также определить это как образец колонизации и исчезновения в определенном месте несколькими видами. Этот паттерн отличается несезонностью, направленностью и непрерывностью.

Экологическая сукцессия типична для сообществ, контролируемых «доминированием», то есть тех, в которых одни виды конкурентно превосходят другие.

Рисунок 1. Первичная сукцессия. Источник: Rcole17, через Wikimedia Commons.

В этом процессе в результате возмущения образуется «просвет», который можно рассматривать как поляну в лесу, новый остров, дюну и другие. Это отверстие изначально занято «первоначальным колонизатором», который с течением времени перемещается, потому что он не может поддерживать свое присутствие в этом месте.

Нарушения обычно приводят к появлению последовательности видов (входящих и покидающих место действия), которые можно даже предсказать.

Например, известно, что ранние виды в последовательности являются хорошими колонизаторами, быстро растут и размножаются, тогда как более поздние виды (которые появляются позже) медленнее в росте и воспроизводстве и терпят меньшую доступность ресурсов.

Последние могут дорасти до зрелости в присутствии ранних видов, но в конечном итоге исключают их из-за конкуренции.

Типы наследования

Экологи выделили два типа сукцессии, а именно: первичную сукцессию (встречающуюся на участках без ранее существовавшей растительности) и вторичную сукцессию (встречающуюся на участках с установленной растительностью).

Также часто проводится различие между аутогенной сукцессией, которая управляется процессами, действующими в определенном месте, и аллогенной сукцессией, которая определяется внешними по отношению к этому местоположению факторами.

Первичная преемственность

Первичная сукцессия - это процесс заселения видов в местах, где нет ранее существовавшей растительности.

Это происходит в стерильных неорганических субстратах, порожденных такими источниками беспокойства, как вулканизм, оледенение и другие. Примерами таких субстратов могут быть: потоки лавы и пемзовые равнины, новообразованные песчаные дюны, кратеры, вызванные падением метеора, морены и обнаженные субстраты после отступления ледника и другие.

Рисунок 2. Лавовые потоки становятся колонизированными, когда они остывают на первом этапе экологической сукцессии. Источник: Джим Д. Григгс, штатный фотограф HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curid = 326880

Во время первичной сукцессии виды могут прибывать из отдаленных мест.

Процесс сукцессии обычно происходит медленно, потому что первым поселенцам необходимо преобразовать среду, сделав ее более благоприятной для акклиматизации других видов.

Например, почвообразование требует, чтобы сначала происходило разложение горных пород, накопление мертвого органического материала, а затем постепенное укоренение почвенных микроорганизмов.

Вторичное правопреемство

Вторичная сукцессия происходит на участках с укоренившейся растительностью. Это происходит после того, как нарушение нарушает динамику сложившегося сообщества, не уничтожая полностью всех людей.

Среди распространенных причин беспокойства, которое может привести к вторичной сукцессии, мы можем упомянуть: ураганы, пожары, болезни, лесозаготовки, горнодобывающую промышленность, сельскохозяйственные расчистки и другие.

Например, в случаях, когда растительность на участке была частично или полностью уничтожена, а почва, семена и хорошо развитые споры остались в хорошем состоянии, процесс колонизации новых видов называется вторичной сукцессией.

Исследования экологической сукцессии

Генри Чендлер Коулз

Одним из первых, кто признал сукцессию как экологический феномен, был Генри Чендлер Коулз (1899), который изучал сообщества дюн разного возраста на озере Мичиган (США), делая выводы о закономерностях сукцессии.

Коулз заметил, что по мере удаления от берега озера обнаруживаются более старые дюны с преобладанием среди них разных видов растений.

Впоследствии в научной сфере возникли глубокие споры относительно концепции преемственности. Одно из самых известных противоречий возникло между учеными Фредериком Клементсом и Генри Глисоном.

Противоречие Клементса-Глисона

Клементс предположил, что экологическое сообщество - это суперорганизм, в котором виды взаимодействуют и поддерживают друг друга, даже альтруистически. Таким образом, в этой динамике существует модель развития сообщества.

Этот исследователь представил такие понятия, как «существа» и «климаксовое сообщество». Существа представляли промежуточные стадии в последовательности, в то время как кульминация была стабильным состоянием, которое было достигнуто в конце процесса последовательности. Различные состояния кульминации были продуктом многочисленных режимов окружающей среды.

Со своей стороны, Глисон защищал гипотезу о том, что сообщества просто развивались как следствие реакции каждого вида на серию физиологических ограничений, специфичных для каждого конкретного места.

По Глисону, увеличение или уменьшение количества видов в сообществе не зависело от ассоциаций с другими видами.

Этот индивидуалистический взгляд на развитие сообщества рассматривает его просто как совокупность видов, индивидуальные физиологические потребности которых позволяют им эксплуатировать определенное место.

Кто был прав?

В краткосрочной перспективе видение Клементса было широко принято в научном сообществе, однако в долгосрочной перспективе идеи Глисона оказались более точными в описании процесса сукцессии растений.

Экологи, такие как Уиттакер, Эглер и Одум, приняли участие в этой дискуссии, которая всплыла на протяжении всего развития общественной экологии.

Сегодня к этому обсуждению добавляются более свежие модели, такие как модели Друри и Нисбет (1973) и Коннелла и Слейера (1977), внося новое видение в старые дискуссии.

Как это часто бывает в этих случаях, наиболее вероятно, что ни одно из видений (ни Клементса, ни Глисона) не является полностью неправильным, и оба в некоторой степени верны.

Как изучаются экологические сукцессии?

Сукцессии, которые развиваются в новые обнажения суши (например, остров, возникший в результате вулканизма), обычно занимают сотни лет. С другой стороны, продолжительность жизни исследователя ограничена несколькими десятилетиями. Поэтому интересно задать себе вопрос о том, как подойти к исследованию сукцессий.

Один из способов изучения сукцессий - это поиск аналогичных процессов, которые занимают более короткое время.

Например, изучение поверхностей некоторых стен на скалистых берегах, которые могут обнажиться и быть заселены колонизирующими видами по прошествии нескольких лет или десятилетий.

Хроносерии или замена пространства временем (SFT)

Это называется chronoserie (от греческого khronos: время) или «замена пространства на время» (SFT для его аббревиатуры на английском языке) в другой форме, обычно используемой при изучении последовательностей. Он состоит из анализа сообществ разного возраста и пространственного расположения, возникших в результате одного возмущающего события.

Основное преимущество SFT состоит в том, что для изучения последовательности не требуются длительные периоды наблюдений (сотни лет). Однако одно из его ограничений подразумевает невозможность точно знать, насколько похожи конкретные местоположения изучаемых сообществ.

Эффекты, относящиеся к возрасту мест, можно затем спутать с эффектами других переменных, связанных с местоположением сообществ.

Примеры изучения сукцессий

Использование хроносерий при изучении первичной сукцессии

Пример хроносерии можно найти в работах Камиджо и его сотрудников (2002), которые смогли сделать вывод о первичной последовательности в базальтовых вулканических потоках острова Миякедзима в Японии.

Эти исследователи изучили известную хронологическую последовательность различных извержений вулканов, возраст которых составляет 16, 37, 125 и более 800 лет.

В 16-летнем ручье они обнаружили, что почва была очень разреженной, с недостатком азота и почти отсутствовала растительность, за исключением нескольких небольших ольхов (Alnus sieboldiana).

Напротив, на самых старых участках было зарегистрировано 113 таксонов, включая папоротники, травянистые многолетники, лианы и деревья.

Рис. 3. Дерево Castanopsis sieboldii является представителем последней сукцессии в лесах умеренного пояса на вулканических островах Японии. Источник: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata

Затем они реконструировали произошедший процесс сукцессии, заявив, что в первую очередь азотфиксирующая ольха колонизировала обнаженную вулканическую лаву, облегчая последующее проникновение вишневого дерева (Prunus speciosa) средней последовательности и лавра (Machilus thunbergii) поздняя преемственность. Позже образовался тенистый смешанный лес, в котором преобладали роды Alnus и Prunus.

Наконец, исследователи предположили, что произошло замещение махилуса долгоживущим деревом шиит (Castanopsis sieboldii), в древесине которого обычно развивается известный гриб шиитаке.

Изучение вторичных сукцессий

Вторичные сукцессии часто изучаются с использованием заброшенных возделываемых полей. В США было проведено много исследований такого типа, поскольку известна точная дата, когда эти месторождения были заброшены.

Например, известный эколог Дэвид Тилман в своих исследованиях обнаружил, что существует типичная последовательность сукцессий, которые происходят на этих старых месторождениях:

1. Однолетние сорняки сначала заселяют поле.
2. Далее следуют многолетние травянистые растения.
3. Встраиваются более поздние деревья ранней сукцессии.
4. Наконец, появляются деревья поздней последовательности, такие как хвойные и лиственные породы.

Тилман обнаружил, что содержание азота в почве увеличивается по мере развития сукцессии. Этот результат был подтвержден другими исследованиями, проведенными на заброшенных рисовых полях в Китае.

Всегда ли есть преемственность?

Мы утверждали с самого начала этой статьи, что экологическая сукцессия типична для сообществ, контролируемых «доминированием», но это не всегда так.

Есть и другие типы сообществ, которые называются «контролируемыми основателями». В сообществах этого типа присутствует большое количество видов, которые эквивалентны основным колонизаторам пустоты, созданной нарушением.

Эти виды хорошо адаптированы к абиотической среде, возникшей в результате нарушения, и могут оставаться на своем месте до самой смерти, поскольку они не вытесняются другим видом на конкурентной основе.

В этих случаях случайность является фактором, определяющим виды, которые преобладают в сообществе после нарушения, в зависимости от того, какие виды могут достичь открывающегося отверстия первым.

Ссылки

1. Эшмол, Н. П., Ороми, П., Эшмол, М. Дж. И Мартин, Д. Л. (1992). Первичная последовательность фауны в вулканической местности: исследования лав и пещер на Канарских островах. Биологический журнал Линнеевского общества, 46 (1-2), 207–234. DOI: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Банет А.И. и Trexler JC (2013 г.). Работа по замене пространства на время в моделях экологического прогнозирования Эверглейдс. PLoS ONE 8 (11): e81025. DOI: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. Камидзё, Т., Китайма, К., Сугавара, А., Урушимичи, С. и Сасай, К. (2002). Первичная последовательность широколиственных лесов умеренного климата на вулканическом острове Миякедзима, Япония. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. DOI: 10.1007 / bf02803192
4. Магги, Э., Берточчи, И., Васелли, С. и Бенедетти-Чекки, Л. (2011). Модели преемственности Коннелла и Слейтера в эпоху биоразнообразия. Экология, 92: 1399-1406. DOI: 10.1890 / 10-1323.1
5. Пикетт STA (1989). Замена пространства-времени как альтернатива долгосрочным исследованиям. В: Likens GE (eds) Долгосрочные исследования в области экологии. Спрингер, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк.
6. Поли Марчезе, Э. и Грилло, М. (2000). Первичная последовательность лавовых потоков на Этне. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.