- Общие характеристики
- Расположение
- Структура
- Характеристики
- Биосинтез липидов
- Фосфолипиды
- холестерин
- керамиды
- Липопротеины
- Экспорт липидов
- Саркоплазматический ретикулум
- Реакции детоксикации
- Устойчивость к лекарству
- Глюконеогенез
- Ссылка
Гладкая эндоплазматическая сеть является перепончатой сотовой органелл присутствует в эукариотических клетках. В большинстве клеток он находится в небольших количествах. Исторически эндоплазматическая сеть делится на гладкую и шероховатую. Эта классификация основана на наличии или отсутствии рибосом в мембранах.
Гладкий не имеет этих структур, прикрепленных к его мембранам, и состоит из сети мешочков и канальцев, соединенных друг с другом и распределенных по внутренней части клетки. Эта сеть обширна и считается крупнейшей клеточной органеллой.
Эта органелла отвечает за биосинтез липидов, в отличие от грубого эндоплазматического ретикулума, основной функцией которого является синтез и обработка белков. Его можно увидеть в клетке как трубчатую сеть, соединенную друг с другом, с более неправильным внешним видом по сравнению с грубым эндоплазматическим ретикулумом.
Эта структура впервые наблюдалась в 1945 году исследователями Китом Портером, Альбертом Клодом и Эрнестом Фулламом.
Общие характеристики
Гладкая эндоплазматическая сеть представляет собой тип сети, имеющей форму беспорядочной сети канальцев, в которой отсутствуют рибосомы. Его основная функция - синтез структурных мембранных липидов в эукариотических клетках и гормонов. Точно так же он участвует в реакциях гомеостаза кальция и детоксикации клеток.
С ферментативной точки зрения гладкая эндоплазматическая сеть более универсальна, чем грубая, что позволяет ей выполнять большее количество функций.
Не все клетки имеют одинаковый и однородный гладкий эндоплазматический ретикулум. Фактически, в большинстве клеток эти области довольно редки, и различие между гладкой и шероховатой сеткой не очень четкое.
Отношение гладкой к грубой зависит от типа и функции ячейки. В некоторых случаях оба типа ретикулума не занимают физически отдельные области, с небольшими областями, свободными от рибосом, и другими закрытыми областями.
Расположение
В клетках, где активен липидный обмен, очень много гладкой эндоплазматической сети.
Примеры этого - клетки печени, коры надпочечников, нейроны, мышечные клетки, яичники, семенники и сальные железы. Клетки, участвующие в синтезе гормонов, имеют большие участки гладкой сети, где находятся ферменты, синтезирующие эти липиды.
Структура
Гладкая и шероховатая эндоплазматическая сеть образуют непрерывную структуру и представляют собой единый отсек. Мембрана ретикулума интегрирована с ядерной мембраной.
Структура ретикулума довольно сложна, поскольку в непрерывном просвете (без отсеков) имеется несколько доменов, разделенных единой мембраной. Можно выделить следующие области: ядерная оболочка, периферический ретикулум и взаимосвязанная трубчатая сеть.
Историческое деление ретикулума включает грубую и гладкую. Однако это разделение является предметом жарких споров среди ученых. Цистерны имеют в своей структуре рибосомы, поэтому сетка считается шероховатой. В отличие от канальцев, эти органеллы отсутствуют, и по этой причине сеть называется гладкой.
Гладкая эндоплазматическая сеть сложнее шероховатой. Последний имеет более зернистую структуру благодаря наличию рибосом.
Типичная форма гладкой эндоплазматической сети представляет собой полигональную сеть в виде канальцев. Эти сложные структуры имеют большое количество ветвей, что придает им вид губки.
В некоторых тканях, выращенных в лаборатории, гладкая эндоплазматическая сеть группируется в наборы цистерн. Они могут быть распределены по цитоплазме или выровнены с ядерной оболочкой.
Характеристики
Гладкая эндоплазматическая сеть в первую очередь отвечает за синтез липидов, хранение кальция и детоксикацию клеток, особенно в клетках печени. Напротив, в грубой форме происходит биосинтез и модификация белков. Каждая из упомянутых функций подробно описана ниже:
Биосинтез липидов
Гладкая эндоплазматическая сеть - это основной отдел, в котором синтезируются липиды. Из-за своей липидной природы эти соединения не могут быть синтезированы в водной среде, такой как цитозоль клетки. Его синтез должен осуществляться совместно с уже существующими мембранами.
Эти биомолекулы являются основой всех биологических мембран, состоящих из трех основных типов липидов: фосфолипидов, гликолипидов и холестерина. Основные структурные компоненты мембран - фосфолипиды.
Фосфолипиды
Это амфипатические молекулы; они имеют полярную (гидрофильную) головку и неполярную (гидроболическую) углеродную цепь. Это молекула глицерина, связанная с жирными кислотами и фосфатной группой.
Процесс синтеза происходит на цитозольной стороне мембраны эндоплазматического ретикулума. Коэнзим А участвует в переносе жирных кислот на глицерин-3-фосфат. Благодаря ферменту, закрепленному в мембране, в нее могут быть вставлены фосфолипиды.
Ферменты, присутствующие на цитозольной поверхности ретикулумной мембраны, могут катализировать связывание различных химических групп с гидрофильной частью липида, что приводит к образованию различных соединений, таких как фосфатидилхолин, фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин или фосфатидилинозитол.
По мере того, как липиды синтезируются, они добавляются только к одной стороне мембраны (помня, что биологические мембраны устроены как липидный бислой). Чтобы избежать асимметричного роста с обеих сторон, некоторые фосфолипиды должны переместиться на другую половину мембраны.
Однако этот процесс не может происходить спонтанно, поскольку он требует прохождения полярной области липида через внутреннюю часть мембраны. Флипазы - это ферменты, которые отвечают за поддержание баланса между липидами бислоя.
холестерин
Молекулы холестерина также синтезируются в ретикулуме. Структурно этот липид состоит из четырех колец. Это важный компонент плазматических мембран животных, а также необходим для синтеза гормонов.
Холестерин регулирует текучесть мембран, поэтому он так важен для клеток животных.
Окончательный эффект на сыпучесть зависит от концентрации холестерина. При нормальном уровне холестерина в мембранах и когда хвосты липидов, из которых они состоят, длинные, холестерин иммобилизует их, тем самым снижая текучесть мембраны.
Эффект меняется на противоположный, когда уровень холестерина снижается. Взаимодействуя с липидными хвостами, это вызывает их разделение, что снижает текучесть.
керамиды
Синтез церамидов происходит в эндоплазматическом ретикулуме. Церамиды являются важными предшественниками липидов (не производных глицерина) для плазматических мембран, таких как гликолипиды или сфингомиелин. Это превращение церамида происходит в аппарате Гольджи.
Липопротеины
Гладкая эндоплазматическая сеть изобилует гепатоцитами (клетками печени). В этом отсеке происходит синтез липопротеинов. Эти частицы отвечают за транспортировку липидов к разным частям тела.
Экспорт липидов
Липиды экспортируются через путь секреторных везикул. Поскольку биомембраны состоят из липидов, мембраны везикул могут сливаться с ними и отдавать содержимое другой органелле.
Саркоплазматический ретикулум
В поперечно-полосатых мышечных клетках существует высокоспециализированный тип гладкой эндоплазматической сети, состоящей из канальцев, которая называется саркоплазматической сетью. Этот отсек окружает каждую миофибриллу. Он характеризуется наличием кальциевых насосов и регулирует его поглощение и высвобождение. Его роль - опосредовать сокращение и расслабление мышц.
Когда в саркоплазматическом ретикулуме больше ионов кальция по сравнению с саркоплазмой, клетка находится в состоянии покоя.
Реакции детоксикации
Гладкая эндоплазматическая сеть клеток печени участвует в реакциях детоксикации для удаления токсичных соединений или лекарств из организма.
Некоторые семейства ферментов, такие как цитохром P450, катализируют различные реакции, предотвращающие накопление потенциально токсичных метаболитов. Эти ферменты добавляют гидроксильные группы к «плохим» молекулам, которые являются гидрофобными и находятся на мембране.
Позже в игру вступает другой тип фермента, называемый UDP-глюкуронилтрансферазой, который добавляет молекулы с отрицательными зарядами. Таким образом, соединения покидают клетку, попадают в кровь и выводятся с мочой. Некоторые препараты, которые синтезируются в ретикулуме, - это барбитураты, а также алкоголь.
Устойчивость к лекарству
Когда высокие уровни токсичных метаболитов попадают в кровоток, активируются ферменты, которые участвуют в этих реакциях детоксикации, увеличивая их концентрацию. Точно так же в этих условиях гладкая эндоплазматическая сеть увеличивает свою поверхность до двух раз всего за пару дней.
Поэтому устойчивость к некоторым лекарствам повышается, и для достижения эффекта необходимо принимать более высокие дозы. Этот ответ устойчивости не является полностью специфичным и может привести к устойчивости к нескольким лекарствам одновременно. Другими словами, злоупотребление одним лекарством может привести к неэффективности другого.
Глюконеогенез
Глюконеогенез - это метаболический путь, в котором образование глюкозы происходит из молекул, отличных от углеводов.
В гладком эндоплазматическом ретикулуме находится фермент глюкозо-6-фосфатаза, ответственный за катализирование перехода глюкозо-6-фосфата в глюкозу.
Ссылка
- Боргезе, Н., Франколини, М., и Снапп, Э. (2006). Архитектура эндоплазматического ретикулума: структуры в движении. Текущее мнение в клеточной биологии, 18 (4), 358–364.
- Кэмпбелл, Северная Каролина (2001). Биология: понятия и отношения. Pearson Education.
- Английский, AR, & Voeltz, GK (2013). Структура эндоплазматического ретикулума и взаимосвязи с другими органеллами. Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии, 5 (4), a013227.
- Эйнард, А.Р., Валентич, М.А., и Ровазио, Р.А. (2008). Гистология и эмбриология человека: клеточные и молекулярные основы. Panamerican Medical Ed.
- Воельц, Г.К., Роллс, М.М., и Рапопорт, Т.А. (2002). Структурная организация эндоплазматического ретикулума. EMBO Reports, 3 (10), 944-950.