МИКСОМИЦЕТЫ: ХАРАКТЕРИСТИКА, СИСТЕМАТИКА, ПИТАНИЕ, СРЕДА ОБИТАНИЯ - БИОЛОГИЯ - 2025

В mixomicetos (класс myxogastria), также широко известный как плазмодий, миксомицеты или «грибы» слизистые, являются богатыми группами видов в пределах краев амёбозоев, с около 1000 видов морфологически узнаваемыми. Из-за внешнего сходства их репродуктивных структур они были ошибочно отнесены к грибам.

Эти организмы являются одноклеточными протистами без клеточной стенки, гетеротрофами, которые питаются фагоцитозом бактерий, других протистов и грибов. Они населяют разнообразные микробытовые среды почти во всех наземных экосистемах и даже располагаются в водной среде. Они живут в коре деревьев, опавших или свисающих остатках растений и в органическом веществе почвы.

Изображение Tubifera ferruginosa (Batsch) JF Gmel. 1791. Дэн Молтер (shroomydan), через Wikimedia Commons.

Образцы могут быть получены в виде плодовых тел, выращенных в естественных условиях или выращенных в лаборатории. Две трофические стадии их жизненного цикла (амебофлагелляты и плазмодии) часто незаметны, но плодовые тела часто бывают достаточно большими, чтобы их можно было непосредственно наблюдать в природе.

Они не патогенны и не имеют экономического значения. Лишь несколько видов представляют интерес в качестве лабораторных моделей; особенно Physarum polycephalum и Didymium iridis, были использованы для исследования деления клеток и биологии развития миксомицетов или для изучения некоторых генетических механизмов.

Они завершают свой жизненный цикл за счет спор, обычно распространяющихся по воздуху. Они проходят гаплоидную фазу жгутиковых безъядерных клеток или нет и многоядерную диплоидную фазу, которая заканчивается плодовым телом, которое дает начало споррангиям, высвобождающим споры. Они образуют резистентные структуры, микроцисты и склероции, чтобы выжить в экстремальных условиях.

Общие характеристики

Миксомицеты - одноклеточные, одноклеточные или многоядерные, свободноживущие наземные организмы, фаготрофные гетеротрофы, лишенные клеточной стенки. Они распространяются воздушно-капельным путем, реже - животными-переносчиками.

С момента своего открытия миксомицеты были по-разному классифицированы как растения, животные или грибы, потому что они производят воздушные споры со структурой, напоминающей споры некоторых грибов, и обычно встречаются в некоторых из тех же экологических ситуаций, что и грибы.

Название миксомицет, используемое более 175 лет, происходит от греческих слов myxa (что означает слизь) и mycetes (относится к грибам).

Однако отсутствие клеточной стенки и способ их питания посредством фагоцитоза отличает их от настоящих грибов. Данные, полученные на основе последовательностей РНК, подтверждают, что они являются амебозоами, а не грибами.

Интересно, что тот факт, что миксомицеты являются протистами, был впервые отмечен более полутора веков назад, когда для группы было предложено название Mycetozoa (буквально означающее «гриб животных»).

Однако большинство микологов продолжали считать миксомицеты грибами до второй половины 20 века.

Филогения и таксономия

Первые описания организмов, ныне известных как миксомицеты, были даны Линнеем в его «Speies plantarum» 1753 г. (Lycoperdon epidendru, ныне называемый Lycogala epidendrum).

Первая значимая таксономическая трактовка миксомицетов была опубликована Де Бари (1859 г.), который первым пришел к выводу, что эти организмы являются протистами, а не грибами.

Первая монография группы принадлежит ученику Де Бари по имени Ростафински (1873, 1874–1876). Поскольку он был написан на польском языке, он не получил широкого распространения. Работа, которая до сих пор остается окончательной монографией для группы, - это миксомицеты, опубликованная Джорджем Мартином и Константином Алексопулосом в 1969 году.

Супергруппа и подклассы

Они принадлежат к супергруппе Amoebozoa в классе Myxogastria и включают два подкласса: Collumellidia и Lucisporidia. Из-за хрупкости их структуры ископаемые останки миксомицетов встречаются нечасто; однако в балтийском янтаре были обнаружены некоторые образцы Stemonitis и Arcyria, возраст которых превышает 50 миллионов лет. Филогенетические исследования с молекулярными данными демонстрируют его связь с другими группами Amoebozoa, а не с царством Fungi.

заказы

Первоначально они были разделены на шесть отрядов: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales и Trichiales.

Однако представители Ceratiomyxales, представленные только родом Ceratiomyxa, явно отличаются от любых организмов, отнесенных к другим отрядам, поэтому они были отделены от Myxomycetes.

Например, его споры образуются снаружи на отдельных стеблевых структурах, а не внутри плодового тела.

Недавние молекулярные филогении обнаружили монофилетическую кладу (названную «Macromycetozoan»), состоящую из Dictyostelia, Myxogastria и Ceratiomyxa.

Группа Myxogastria является монофилетической, но глубоко разделена на две группы: миксомицеты с блестящими спорами (Lucidisporidia) и миксомицеты с темными спорами (Columellidia). Это различие связано с появлением меланина в стенках спор. Подробные филогенетические отношения внутри этих двух групп еще предстоит решить.

60% известных видов были обнаружены непосредственно в поле, узнав их плодовые тела, остальные 40% известны только благодаря получению во влажных камерах или агаризованных питательных средах.

питание

Миксомицеты - это гетеротрофы, питающиеся фагоцитозом. Как в форме амебофлагеллат, так и плазмодий, их основная пища - свободноживущие бактерии, но они также едят дрожжи, водоросли (включая цианобактерии) и грибы (споры и гифы).

Они являются одной из наиболее важных групп с точки зрения потребления бактерий. Их расположение в пищевой цепочке отводит им важную экологическую роль, способствуя высвобождению питательных веществ из биомассы бактериальных и грибковых разложителей, особенно азота, жизненно важного для растений.

Естественная среда

Они широко распространены почти во всех наземных экосистемах, а некоторые виды даже занимают водные места обитания. Амебоидный организм, родственный миксомицетам, был изолирован как эндокомменсал в целомической полости морского ежа.

Температура и влажность являются ограничивающими факторами появления миксомицетов в природе. В некоторых случаях также может влиять pH субстрата.

Они могут населять экстремальные ксерические условия, такие как пустыня Атакама, части Аравийского полуострова, пустыня Гоби в Монголии или в высокогорных районах, где тают снежные банки в конце весны и начале лета.

Их структуры размножения и латентности позволяют им выжить в этих экстремальных условиях: споры могут выживать десятилетиями, микроцисты и склероции - месяцами или годами.

Разнообразие и биомасса

Видовое богатство миксомицетов имеет тенденцию увеличиваться по мере увеличения разнообразия и биомассы связанной с ними растительности, которая дает ростки, которые поддерживают популяции бактерий и других микроорганизмов, служащих пищей. С другой стороны, они приспосабливаются к очень специфическим средам обитания, создавая определенные биотипы.

Они встречаются на растительных остатках с земли, коре деревьев (corticolas), поверхности живых листьев (эпифилы), водорослях, свисающих остатках растений, соцветиях, навозе травоядных животных.

Одни и те же виды миксомицетов будут различаться по цвету и размеру плодовых тел в зависимости от того, развивается ли он в соцветиях тропических трав или в растительных остатках в почве.

Миксомицеты, которые обычно появляются на опавших стволах, обычно дают более крупные плодовые тела, и по этой причине они наиболее известны. В эту группу входят виды родов Arcyria, Lycogala, Stemonitis и Trichia.

Размножение: жизненный цикл

Жизненный цикл миксомицетов включает две очень разные трофические стадии, одна из которых состоит из одноядерных амеб со жгутиками или без них, а другая состоит из характерной многоядерной структуры, плазмодий, возникшей в большинстве случаев в результате полового слияния. из предыдущих способов.

Спорово-гаплоидная фаза

Из спор (гаплоидная фаза) возникает протопласт. Протопласт может иметь форму делящейся амебы или неделимой жгутиковой клетки (термин амебофлагеллята относится к обеим формам).

Протопласты-бинарное деление

Эти протопласты делятся бинарным делением, образуя большие популяции в различных микробластях, где они развиваются. Во время первой трофической стадии в засушливых условиях или из-за недостатка пищи амебофлагеллята образует микроцисту или стадию покоя.

Амебофлагелляты-гаметический слияние-диплоидная фаза

Совместимые амебофлагеллаты образуют зиготу путем слияния гамет, инициируя диплоидную фазу. Ядро зиготы делится путем митоза, и каждое новое ядро ​​продолжает делиться без цитокинеза, образуя одну большую многоядерную клетку, называемую плазмодиями, представляющую вторую трофическую фазу.

В неблагоприятных условиях плазмодии могут образовывать второй тип покоящихся структур, обнаруженных у миксомицетов: склероции или макроцисты.

Sporophor

Весь плазмодий превращается в спорофор, образующий плодовые тела (также называемые спорокарпами), содержащие споры, образованные мейозом (гаплоиды).

Споры миксомицетов разносятся ветром или, в некоторых случаях, животными-переносчиками. Из споры выходит амебофлагеллята, и цикл начинается снова.

Однако некоторые миксомицеты апомиктичны и не следуют точно этому циклу. Эксперименты, проведенные на моноспорических культурах, предполагают, что колонии включают смесь гетеросталлических (половых) штаммов, где слияние амеб порождает диплоидные плазмодии, и бесполые штаммы, где только амебофлагеллаты могут созревать в гаплоидные плазмодии.

Ссылки

1. Кларк, Дж., И Хаскинс, Э. Ф. (2010). Репродуктивные системы у миксомицетов: обзор. Микосфера 1 337 - . 353
2. Кларк, Дж., И Хаскинс, Э. Ф. (2013). Ядерный репродуктивный цикл у миксомицетов: обзор. Микосфера, 4, 233 - 248.
3. Стивенсон, Стивен Л. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (стр-21-38). В: DJ McLaughlin и JW Spatafora (ред.). Mycota VII, Часть A. Систематика и эволюция. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2-е издание
4. Стивенсон, Стивен Л. и Карлос Рохас (ред.). 2017. Myxomycetes: Biología, Systematics, Biogeografhy, and Ecology. Академическая пресса. Elsevier.
5. Стивенсон, Стивен Л. и Мартин Шнитлер. 2017. Миксомицеты. 38: 1405-1431. В: JM Archibald et al. (Ред.). Справочник протистов. Springer International Publishing AG.