АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА (ABA): ФУНКЦИИ И ЭФФЕКТЫ - БИОЛОГИЯ - 2024

Абсцизовая кислота (ABA) является одним из основных гормонов в растениях. Эта молекула участвует в ряде важных физиологических процессов, таких как прорастание семян и устойчивость к стрессу окружающей среды.

Исторически сложилось так, что абсцизовая кислота связана с процессом опадения листьев и плодов (отсюда и ее название). Однако сегодня принято, что ABA не принимает непосредственного участия в этом процессе. Фактически, современные технологии поставили под сомнение многие традиционные функции, приписываемые гормонам.

Источник: Чарльз (talkcontribs), Wikimedia Commons.

В тканях растений недостаток воды приводит к потере тургора структур растений. Этот феномен стимулирует синтез АБК, вызывая реакции адаптивного типа, такие как закрытие устьиц и изменение характера экспрессии генов.

АБК также была выделена из грибов, бактерий и некоторых многоклеточных животных, включая людей, хотя конкретная функция молекулы в этих линиях не была определена.

Историческая перспектива

С первых открытий веществ, обладающих способностью действовать как «растительные гормоны», возникло подозрение, что должна существовать молекула, тормозящая рост.

В 1949 году эта молекула была выделена. Благодаря изучению спящих почек удалось определить, что они содержат значительное количество потенциально ингибирующего вещества.

Он отвечал за блокирование действия ауксина (растительного гормона, известного в основном своим участием в росте) в колеоптилях овса.

Из-за своих ингибирующих свойств это вещество изначально было названо спящим. Впоследствии некоторые исследователи определили вещества, способные усиливать процесс опадания листьев, а также плодов. Один из этих общежитий был химически идентифицирован и назван «абсцизином» по его действию во время опадания.

Следующие исследования подтвердили, что так называемые дормин и абсцизины были химически одним и тем же веществом, и его переименовали в «абсцизовую кислоту».

характеристики

Абсцизовая кислота, сокращенно АБК, представляет собой растительный гормон, участвующий в ряде физиологических реакций, таких как реакции на периоды стресса окружающей среды, созревание зародыша, деление и удлинение клеток, при прорастании семян и других.

Этот гормон содержится во всех растениях. Его также можно найти в некоторых очень специфических видах грибов, в бактериях и у некоторых многоклеточных животных - от книдарий до людей.

Синтезируется внутри пластид растений. Этот анаболический путь имеет предшественником молекулу, называемую изопентенилпирофосфатом.

Обычно его получают из нижних частей плодов, особенно из нижней части завязи. Концентрация абсцизовой кислоты увеличивается с приближением опадания плодов.

Если абсцизовую кислоту экспериментально применить к части вегетативных почек, лиственные зачатки станут катафилами, а почка станет зимующей структурой.

Физиологические реакции растений сложны, и в них задействованы различные гормоны. Например, гибериллины и цитокинины обладают противоположным действием по сравнению с абсцизовой кислотой.

Структура

Структурно молекула абсцизовой кислоты имеет 15 атомов углерода, а ее формула - C ₁₅ H ₂₀ O ₄ , где углерод 1 'обладает оптической активностью.

Это слабая кислота с pKa, близким к 4,8. Хотя существует несколько химических изомеров этой молекулы, активной формой является S - (+) - ABA с боковой цепью 2-цис-4-транс. Форма R проявила активность только в некоторых тестах.

Механизм действия

АБК характеризуется очень сложным механизмом действия, который полностью не раскрыт.

Пока еще не удалось идентифицировать рецепторы ABA, подобные тем, которые обнаруживаются для других гормонов, таких как ауксины или гиббереллины. Однако некоторые мембранные белки, по-видимому, участвуют в передаче сигналов гормонов, например, GCR1, RPK1.

Кроме того, известно значительное количество вторичных мессенджеров, участвующих в передаче гормонального сигнала.

Наконец, были идентифицированы несколько путей передачи сигналов, таких как рецепторы PYR / PYL / RCAR, 2C фосфатазы и киназы SnRK2.

Функции и воздействие на растения

Абсцизовая кислота связана с широким спектром основных процессов в растениях. Среди его основных функций можно отметить развитие и прорастание семян.

Он также участвует в реакции на экстремальные условия окружающей среды, такие как холод, засуха и регионы с высокими концентрациями соли. Ниже мы опишем наиболее актуальные:

Водный стресс

Акцент был сделан на участие этого гормона в присутствии водного стресса, когда повышение уровня гормона и изменение характера экспрессии генов имеют важное значение для реакции растения.

Когда засуха поражает растение, это может быть свидетельством того, что листья начинают увядать. В этот момент абсцизовая кислота перемещается к листьям и накапливается в них, вызывая закрытие устьиц. Это клапанные структуры, которые обеспечивают газообмен в растениях.

Абсцизовая кислота действует на кальций: молекула, способная действовать как вторичный посредник. Это вызывает увеличение открытия каналов для ионов калия, расположенных за пределами плазматической мембраны клеток, составляющих устьица, называемых защитными клетками.

Таким образом происходит значительная потеря воды. Это осмотическое явление приводит к потере тургора растения, из-за чего оно выглядит слабым и вялым. Предполагается, что эта система работает как предупредительный сигнал о процессе засухи.

Помимо закрытия устьиц, этот процесс также включает серию реакций, которые изменяют экспрессию генов, затрагивая более 100 генов.

Покой семян

Покой семян - это адаптивное явление, которое позволяет растениям противостоять неблагоприятным условиям окружающей среды, будь то свет, вода, температура и другие. Отсутствие прорастания на этих стадиях обеспечивает рост растения в периоды, когда окружающая среда более благоприятна.

Чтобы предотвратить прорастание семян в середине осени или в середине лета (если это произойдет в это время, шансы на выживание очень низки), требуется сложный физиологический механизм.

Исторически считалось, что этот гормон играет решающую роль в остановке прорастания в периоды, вредные для роста и развития. Было обнаружено, что уровень абсцизовой кислоты может увеличиваться до 100 раз в процессе созревания семян.

Эти высокие уровни этого растительного гормона подавляют процесс прорастания и, в свою очередь, вызывают образование группы белков, которые помогают противостоять крайней нехватке воды.

Прорастание семян: удаление абсцизовой кислоты

Чтобы семена прорастали и завершили свой жизненный цикл, абсцизовую кислоту необходимо удалить или инактивировать. Для этого есть несколько способов.

Например, в пустынях абсцизовая кислота удаляется во время дождя. Другим семенам необходимы световые или температурные раздражители, чтобы инактивировать гормон.

Прорастание происходит за счет гормонального баланса между абсцизовой кислотой и гибериллином (еще один широко известный гормон растения). В зависимости от того, какое вещество преобладает в овоще, происходит прорастание или нет.

События отпадения

Сегодня есть доказательства, подтверждающие идею о том, что абсцизовая кислота не участвует в покое почки, и, как ни парадоксально это может показаться, ни в опадении листьев - процессу, от которого она получила свое название.

В настоящее время известно, что этот гормон напрямую не контролирует феномен опадания. Высокое содержание кислоты отражает ее роль в стимулировании старения и реакции на стресс, события, которые предшествуют отторжению.

Задержка роста

Абсцизовая кислота действует как антагонист (то есть выполняет противоположные функции) гормонов роста: ауксинов, цицининов, гибериллинов и брассиностероидов.

Часто эта антагонистическая связь включает множественную связь между абсцизовой кислотой и различными гормонами. Таким образом достигается физиологический результат растения.

Хотя этот гормон считается ингибитором роста, до сих пор нет конкретных доказательств, которые могли бы полностью поддержать эту гипотезу.

Известно, что молодые ткани содержат значительное количество абсцизовой кислоты, а мутанты с дефицитом этого гормона карлики: в основном из-за их способности уменьшать потоотделение и из-за чрезмерного производства этилена.

Сердечные ритмы

Установлено, что количество абсцизовой кислоты в растениях колеблется ежедневно. По этой причине предполагается, что гормон может действовать как сигнальная молекула, позволяя растению предвидеть колебания света, температуры и количества воды.

Возможное использование

Как мы уже упоминали, путь синтеза абсцизовой кислоты сильно связан с водным стрессом.

По этой причине этот путь и вся цепь, участвующая в регуляции экспрессии генов и ферментов, участвующих в этих реакциях, представляют собой потенциальную мишень для создания с помощью генной инженерии вариантов, которые успешно переносят высокие концентрации соли и периоды дефицит воды.

Ссылки

1. Кэмпбелл, Северная Каролина (2001). Биология: понятия и отношения. Pearson Education.
2. Финкельштейн, Р. (2013). Синтез абсцизовой кислоты и реакция. Книга Arabidopsis / Американское общество биологов растений, 11.
3. Гомес Каденас, А. (2006). Фитогормоны, метаболизм и механизм действия, Аурелио Гомес Каденас, Пилар Гарсия Агустин editores. Наук.
4. Химмельбах, А. (1998). Передача сигналов абсцизовой кислоты для регулирования роста растений. Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки, 353 (1374), 1439-1444.
5. Намбара, Э., и Марион-Полл, А. (2005). Биосинтез и катаболизм абсцизовой кислоты. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165–185.
6. Raven, PHE, Ray, F., & Eichhorn, SE Plant Biology. От редакции Reverté.