КОРАЛЛОВЫЕ РИФЫ: ХАРАКТЕРИСТИКА, ФОРМИРОВАНИЕ, ТИПЫ, ФЛОРА, ФАУНА. - БИОЛОГИЯ - 2025

Эти коралловые рифы являются возвышенностями на морской день , образованный биологическим действием организмов , называемых коралловыми полипами. Эти биологические структуры находятся на небольшой глубине в тропических морях с температурой от 20 до 30 ºC.

Коралловые полипы относятся к классу Anthozoa (тип Cnidaria) и имеют простую анатомию. Они имеют радиальную симметрию и тело с полостью, разделенной перегородками и состоящей из двух слоев ткани.

Различные виды кораллов. Источник: Я, Кзрулзуалл

В теле коралла есть единственное отверстие, выходящее наружу или во рту, которое служит как для питания, так и для выделения. Вокруг рта у них есть серия жалящих щупалец, которыми они захватывают свою добычу.

Есть мягкие кораллы и твердые кораллы, из которых состоят коралловые рифы. Твердость дана, потому что они образуют на теле слой кальцита (кристаллизованного карбоната кальция).

Эти полипы образуют обширные колонии, сочетающие половое и бесполое размножение, и для своего развития им требуется соленая, теплая, прозрачная и взволнованная вода. Развитие этих колоний создает структуру, которая становится убежищем от течений и ведет себя как аттрактор жизни и питательных веществ.

В зависимости от геологических условий и экологической динамики местности образуются три основных типа коралловых рифов. Один из них - прибрежный коралловый риф, который формируется вдоль береговой линии.

К другим типам относятся барьерные коралловые рифы, расположенные вдали от побережья и атолла (остров, образованный кольцом коралловых рифов и центральной лагуной).

На рифах обитают различные виды хлорофитных водорослей, макроводорослей (коричневые, красные и зеленые) и коралловые водоросли. В фауне есть множество видов кораллов, рыб, беспозвоночных, рептилий (черепах) и даже водных млекопитающих, таких как ламантин.

К беспозвоночным относятся улитки, осьминоги, кальмары, креветки, морские звезды, морские ежи и морские губки.

Самые важные коралловые рифы в мире - это Коралловый треугольник в Юго-Восточной Азии и Большой Барьерный риф в Австралии. Точно так же мезоамериканско-карибский коралловый риф и коралловый риф Красного моря.

Несмотря на свою важность для морской экологии и глобального биоразнообразия, коралловые рифы находятся под угрозой. Среди факторов, угрожающих этим экосистемам, - глобальное потепление, загрязнение морей и добыча кораллов.

Существуют также биологические угрозы, такие как чрезмерный рост популяции видов, питающихся кораллами, таких как морская звезда терновый венец.

Общие характеристики

- Коралловый риф

Риф - это любое возвышение на морском дне глубиной 11 метров или менее. Это может быть отмель или скалы, может быть даже искусственный риф из-за затонувшего корабля (затонувшего корабля).

В случае кораллового рифа это возвышение, вызванное колонией организмов, производящих известковый экзоскелет.

- Географическое распределение

Коралловые рифы развиваются в тропических морях мира, а в Америке это Мексиканский залив, Флорида и побережье Тихого океана от Калифорнии до Колумбии. Они также встречаются на бразильском атлантическом побережье и Карибском бассейне, включая континентальное и островное побережье.

Прибрежный риф в Колумбии. Источник: Луис Баррето из MED, - COL

В Африке они простираются вдоль тропического побережья Атлантического океана, а в Азии они находятся в Красном море, Индо-Малайском архипелаге, Австралии, Новой Гвинее, Микронезии, Фиджи и Тонге.

Коралловые рифы, по оценкам, занимают от 284 300 до 920 000 км2, причем 91% этой площади находится в Индо-Тихоокеанском регионе. 44% коралловых рифов в мире расположены между Индонезией, Австралией и Филиппинами.

- Таксономия кораллов

Класс и тип

Кораллы известны с древних времен, и их название происходит от классического греческого кораллиона, что означает «украшение моря».

Коралловые рифы состоят из миллионов мелких организмов, называемых полипами, которые принадлежат к классу Anthozoa (тип Cnidaria). Эта группа связана с анемонами, и, как они, они не проходят через состояние медуз.

группы

Кораллы были разделены на разные неформальные группы в зависимости от их строения. В этом смысле существуют так называемые твердые кораллы (герматипные), которые имеют скелет из карбоната кальция. Это кораллы, которые составляют реальную структуру кораллового рифа.

Кроме того, существуют так называемые мягкие кораллы (аерматипные), которые не образуют твердого скелета и не образуют рифов, хотя являются частью экосистемы.

Подклассы и заказы

Кораллы сгруппированы в два подкласса: Octocorallia с полипами из 8 щупалец и Hexacorallia с щупальцами, кратными 6.

Octocorales включает отряды Alcyonacea, которые группируют мягкие кораллы (кроме рода Tubipora), и Helioporacea твердых кораллов.

Со своей стороны, гексакоралы группируют 6 отрядов, из которых отряд Склерактиний - это тот, который включает так называемые настоящие кораллы или мадрепоры. Эти кораллы имеют кальцитовый скелет и симбиоз с одноклеточными динофлагеллятами (зооксантеллами).

- Морфология коралловых полипов

Деталь инкрустации розовых коралловых водорослей в стекле аквариума с коралловыми рифами Майка Джанграссо. Источник: FalsePerc

Полипы обладают радиальной симметрией и полостью тела, разделенной радиальными перегородками на камеры, то есть они похожи на мешок (кишечнополостные). Этот мешок, называемый желудочно-сосудистой полостью или энтероном, имеет единственное отверстие, выходящее наружу (рот).

Рот служит как для ввода пищи, так и для удаления отходов. Пищеварение происходит во внутренней или желудочно-сосудистой полости.

Вокруг рта кольцо из щупалец, с помощью которых они захватывают добычу и направляют ее ко рту. В этих щупальцах есть стрекательные клетки, называемые нематобластами или книдобластами.

Cnidoblasts

Книдобласты состоят из полости, заполненной жалящим веществом, и свернутой нитью. На конце он имеет чувствительное удлинение, которое при контакте запускает намотанную нить.

Нить пропитана жалящей жидкостью и вонзается в ткани жертвы или нападающего.

ткань

Тело этих животных состоит из двух слоев клеток; внешняя называется эктодермой, а внутренняя - энтодермой. Между двумя слоями находится гелеобразное вещество, известное как мезоглея.

- Дыхание

У коралловых полипов нет определенного органа дыхания, и их клетки получают кислород непосредственно из воды.

- Ассоциация полипов-зооксантелл.

Динофлагелляты (микроскопические водоросли) обитают в тонких полупрозрачных тканях коралловых полипов. Эти водоросли называются зооксантеллами и поддерживают симбиотическую связь с полипами.

Этот симбиоз - мутуализм (оба организма выигрывают от отношений). Зооксантеллы снабжают полипы углеродистыми и азотистыми соединениями, а полипы - аммиаком (азотом).

Хотя есть сообщества кораллов, в которых нет зооксантелл, только те, которые представляют эту ассоциацию, образуют коралловые рифы.

- Питание

Коралловые полипы, помимо получения питательных веществ, поставляемых зооксантеллами, охотятся ночью. Для этого они вытягивают свои крошечные жалящие щупальца и ловят мелких морских животных.

Эти микроскопические животные являются частью зоопланктона, который уносится океанскими течениями.

- Условия окружающей среды

Коралловые рифы требуют мелководных, теплых и суровых условий морской воды.

температура

Они не развиваются в водах с температурой ниже 20 ºC, но очень высокие температуры отрицательно влияют на них, и их идеальный температурный диапазон составляет 20-30 ºC.

Некоторые виды могут развиваться на глубине от 1 до 2000 м в холодных водах. В качестве примера у нас есть Madrepora oculata и Lophelia pertusa, которые не связаны с зооксантеллами и являются белыми кораллами.

освещение

Кораллы не могут расти на глубоких участках, потому что зооксантеллы требуют солнечного света для фотосинтеза.

Баланс концентрации питательных веществ

Воды, в которых развиваются коралловые рифы, бедны питательными веществами. Таким образом, кораллы не образуются в водах, которые периодически обогащаются питательными веществами.

Следовательно, создание коралловых рифов требует определенной экологической устойчивости.

- парадокс Дарвина

Дарвин был первым, кто обратил внимание на парадокс, который представляет собой экосистема коралловых рифов. В этом заключается противоречие столь разнообразной экосистемы, развивающейся в бедных питательными веществами водах.

Сегодня этот парадокс объясняется сложной переработкой питательных веществ, происходящей в коралловом рифе.

Здесь между различными организмами, составляющими его, образуются сложные пищевые сети. Эти сети позволяют дефицитным питательным веществам продолжать циркулировать в экосистеме, поддерживая существующее биоразнообразие.

Аттрактор жизни

Ключ к функционированию коралловых рифов - в симбиотической ассоциации полипов с зооксантеллами. Эти микроскопические водоросли обеспечивают организм питательными веществами от солнечного света посредством фотосинтеза.

По этой причине риф образует платформу, которая служит убежищем и местом кормления для многих морских организмов. Помимо прочего, риф оказывает физическое воздействие, защищая от течений и привлекая большую концентрацию питательных веществ.

Помимо первичной симбиотической ассоциации между кораллами и зооксантеллами, присутствуют водоросли и цианобактерии. Они производят питательные вещества посредством фотосинтеза, а в случае цианобактерий фиксируют азот окружающей среды.

Губки также устанавливают симбиотические отношения с фотосинтезирующими организмами, такими как цианобактерии, зооксантеллы и диатомовые водоросли. Эти организмы размножаются внутри него, снабжая его питательными веществами, и периодически губка выбрасывает их в большом количестве.

Другие организмы, такие как рыба, питаются водорослями и кораллами, а другие, в свою очередь, питаются этими рыбами.

Связь коралловых рифов, мангровых зарослей и морских водорослей

Это еще одно важное соотношение для экологии кораллового рифа, способствующее его высокой продуктивности.

Прибрежные мангровые заросли обеспечивают питательными веществами воды, которые достигают рифа, а риф защищает мангровые заросли от нападения волн. Эта защита от волн и течений также позволяет развивать подводные луга покрытосеменных растений.

Кроме того, многие морские животные на коралловых рифах используют мангровые болота и луга в качестве мест для размножения и кормления.

Как образуются коралловые рифы?

- Колониальные полипы

Хотя есть полипы, ведущие индивидуальный образ жизни (актинии и анемоны), есть и другие, образующие колонии. Эти колонии образуются путем соединения тканей отдельных полипов друг с другом, которые в данном случае называются зооидами.

Все зооиды одинаковы и выполняют одинаковые функции. Колонии принимают различные формы и могут быть твердыми или мягкими в зависимости от образования скелета или полипера.

Внешний каркас

Этот полиперо может быть роговым, как у морских вееров, или известковистым, как кораллы. Кораллы выделяют матрицу органических молекул, на которой осаждается кристаллизованный карбонат кальция (кальцит).

Эти пластинки кальцита называются склеритами, образованными специализированными клетками, и, таким образом, образуют твердые кораллы, образующие основу кораллового рифа.

Формы

Формы, которые принимают колонии каждого вида кораллов, очень разнообразны. Некоторые похожи на рога или ветви, другие на мозги, церковные органы, вееры и кнуты.

- Размножение

Полипы производят яйцеклетки и сперму, а после оплодотворения из яиц появляются ресничные личинки или планулы. Планулы после периода свободной жизни оседают на дно и образуют новые полипы.

Эти полипы, в свою очередь, будут бесполым путем производить (отпочковывать) другие ассоциированные полипы и так далее, пока они не образуют колонию.

- Формирование кораллового рифа

В твердом субстрате в мелкой бентосной области откладываются планулы, которые приводят к образованию полипов. Они, в свою очередь, будут размножаться, создавая все большие и большие колонии.

Если условия освещения, температуры и перемешивания воды подходят, эти колонии растут вертикально и горизонтально.

Старые полипы умирают, но их известковые скелеты остаются, и на них образуются новые колонии. Таким образом образуется биологический риф, который называют коралловым рифом.

Строители рифов

Виды родов Acropora и Montipora указаны как основные строители коралловых рифов. Acropora - это род с наибольшим количеством видов, достигающий более 130, а Montipora включает 85 видов.

Acropora sarmentosa. Источник: MDC Seamarc Maldives.

Вместе они составляют более трети всех видов коралловых рифов в мире.

Помимо их структурного вклада в формирование рифов, они способствуют питанию кораллов. Это связано с тем, что после смерти под действием СО2 их скелет становится бикарбонатом кальция, ассимилированным кораллами.

- Неоднородность кораллового рифа

Есть заметные различия между наклоном кораллового рифа, обращенным к берегу, и наклоном, обращенным к волнам открытого моря. Лицо, обращенное к открытому морю, растет быстрее и покрывается большим количеством коралловых водорослей.

В то время как другая сторона, находясь в более спокойных водах, допускает накопление отложений. Среди них коралловые сегменты, из которых образуется так называемый коралловый песок, который станет частью пляжей.

Существуют также вариации горизонтального и вертикального размера рифа, определяемые доминирующими видами. Последнее в отношении требований к свету и устойчивости к токам.

- Холодноводные «коралловые рифы»

Некоторые виды отряда Scleractinia, такие как упомянутые Madrepora oculata и Lophelia pertusa, на больших глубинах образуют нечто подобное рифам. Они обитают в глубоких холодных водах Северного моря, Средиземного моря и Мексиканского залива.

Типы

- Прибрежные рифы или полосы

Это коралловый риф, который следует вдоль линии побережья, простираясь к морю, как если бы это была платформа. К этому типу относятся, например, рифы Вест-Индии, Флориды и северного побережья Южной Америки.

- Барьерные рифы или коралловые рифы

В этом случае риф находится достаточно далеко от берега, и между ним и рифом образуется морской канал. Иногда канал узкий, в других он становится огромным, как, например, у Большого австралийского барьера.

- Коралловые острова или атоллы

Атолл в Тихом океане. Источник: Atafu.jpg: Космический центр имени Джонсона НАСА, производная работа: Talkstosocks

Этот третий тип рифов образует у берега форму кольца, образуя остров с центральной лагуной. Это невысокие острова с белыми песчаными пляжами, образованными остатками кораллов, с центральной лагуной, изобилующей морской жизнью, и многие из них расположены в тропической зоне Тихого океана.

- Что определяет тот или иной тип рифа?

Дарвиновская гипотеза

Со времен Дарвина существуют разные гипотезы, которые пытаются объяснить эти типы коралловых образований. Дарвин считал, что основной механизм, определяющий тот или иной тип, был геологическим.

Началось с того, что основным типом был прибрежный риф, то если происходило опускание прибрежной платформы, то риф был удаленным. В этом случае будет создан коралловый риф барьерного типа.

Что касается атоллов, Дарвин объяснил их тем, что вокруг острова образовался прибрежный риф. Позже, если остров затонул, коралловое кольцо осталось, и был создан атолл.

Другая гипотеза

Другой подход к объяснению образования этих типов коралловых рифов, часть экологических требований.

Например, если какой-то фактор мутит воду, риф не образуется или скорость его образования снижается, и основной формой считается прибрежный риф.

Таким образом, если вода у берега мутная из-за внесения наземных отложений или по другой причине, кораллы формируются дальше от берега. В этом случае образуется коралловый риф барьерного типа.

В свою очередь, атоллы объясняются, согласно этому подходу, как результат образования рифа на мелководье у берега. Образуется коралловая масса, которая разрастается по краям и привлекает морских обитателей.

Приток жизни мутит воду в центре комплекса коралловых групп, и поэтому риф там не растет или растет очень медленно. По мере того, как рифы растут на склоне, обращенном к открытому морю, они имеют тенденцию образовывать арки.

Таким образом образуется кольцевой нарост, оставляя центральную лагуну полной морской жизни.

Флора

Широко используя слово «флора», мы должны указать на то, что в коралловых рифах обитают различные фотосинтезирующие организмы. Среди них цианобактерии, диатомеи, динофлагеллаты, такие как зооксантеллы, и водоросли.

Водоросли кораллового рифа

На коралловых рифах встречаются различные виды водорослей, от одноклеточных до многоклеточных. Здесь обитают хлорофитные водоросли (Chlorophyta), макроводоросли (коричневые, красные и зеленые) и кораллиновые водоросли (Corallinales).

Коралловые водоросли

Эти водоросли имеют твердое тело или слоевище, потому что они содержат известковые отложения на стенках своих клеток, а также имеют яркие цвета. Они растут на рифах и играют важную экологическую роль в качестве основных производителей.

Это потому, что они служат пищей для различных видов коралловых рифов, например, ежей и рыб-попугаев.

фауна

Коралловые рифы представляют собой самые разнообразные экосистемы из всех морских сред и являются домом для сотен видов.

- Кораллы

Один из самых популярных кораллов - красный коралл (Corallium rubrum) за его интенсивный цвет. Другими видами, привлекающими внимание, являются мозговые кораллы (семейство Mussidae), колония которых имеет форму этого органа.

Наиболее важными группами в построении кораллового рифа являются роды Acropora и Montipora. Есть кораллы, образующие лиственные колонии (похожие на большие листья), например, из семейства Agariciidae.

Другие кораллы принимают грибовидные формы, например виды рода Podabacia.

- Рыбы

Среди рыб выделяются рыбы-попугаи (семейство Scaridae), которые грызут кораллы, питаясь водорослями и другими присутствующими организмами. Другие присутствующие виды - рыба-труба (Aulostomus strigosus) и рыба-хирург (Paracanthurus hepatus).

Рыба-хирург (Paracanthurus hepatus) на рифе. Источник: Тьюи

Кроме того, можно встретить морских коньков (Hippocampus spp.) И мурен (семейство Muraenidae).

Различные цвета

Для коралловых рифов характерно то, что они населены рыбами разного цвета, такими как рыба-клоун (Amphiprion ocellaris). А также желтохвост (Ocyurus chrysurus), императорский ангел (Pomacanthus imperator) и рыба-мандарин (Synchiropus splendidus).

Различные формы

У других есть очень своеобразные формы, такие как рыба-призрак (Solenostomus spp.) Или рыба-жаба (семейство Antennariidae).

Акулы и скаты

Из-за обилия морской фауны коралловый риф посещают различные виды акул и скатов. Например, белоперая рифовая акула (Triaenodon obesus), карибская рифовая акула (Carcharhinus perezii) и рифовый скат (Taeniura lymma).

- Беспозвоночные

К беспозвоночным относятся моллюски, креветки (Caridea), морские ежи (Echinoidea), морские звезды (Asteroidea) и губки (Porifera).

Моллюски

На коралловом рифе обитают осьминоги (Octopus vulgaris и другие виды), кальмары (Teuthida), гигантские моллюски (Tridacna gigas) и многочисленные виды улиток. Среди последних хищная улитка Conus geographus убивает свою добычу, вводя ей инсулин, и может быть смертельным для человека.

Креветки на рифе

Некоторые виды креветок выполняют особые функции на рифе, например, алая креветка-чистильщик (Lysmata debelius). Это маленькое животное питается паразитами и мертвыми тканями, поэтому рифовые рыбы приходят к нему за чисткой.

Морская звезда и офиуро

Существует около 1900 видов морских звезд, но не все из них обитают на коралловых рифах. Среди видов, обитающих в этой экосистеме, большинство питается мелкими моллюсками, ракообразными и органическими остатками.

Однако вид тернового венца (Acanthaster planci) питается полипами твердых кораллов.

В условиях равновесия терновый венец не вызывает существенных изменений, он просто является частью трофической сети. Но когда происходит популяционный взрыв этой звезды, кораллам угрожает опасность.

С другой стороны, так называемые морские пауки (Ophiuroidea) также встречаются на рифах. Хотя они похожи на морских звезд, они относятся к другому классу иглокожих, у них гибкие руки, а некоторые из них очень быстро передвигаются.

Морская звезда-корзинка (Gorgonocephalus spp.) - это змея с сильно разветвленными руками, которую ошибочно принимают за коралл.

губки

Эти организмы играют важную роль в коралловых рифах из-за их фильтрующей способности. Губки фильтруют морскую воду для пищевых продуктов, тем самым уменьшая мутность воды.

Они обладают способностью очень эффективно удерживать загрязнители, не подвергаясь воздействию, и выделяют аммиак и слизь. Эти выделяемые вещества служат пищей для других организмов на рифе.

- Черепахи

Глупая черепаха. Источник: Майк Гонсалес (TheCoffee)

Есть 8 известных видов морских черепах, и все они посещают коралловые рифы. Самая крупная из них - кожистая черепаха (Dermochelys coriacea), за которой следует зеленая черепаха (Chelonia mydas).

Есть также черепаха ястребиный (Eretmochelys imbricata), оливковая черепаха Ридли (Lepidochelys olivacea), черепаха-ублюдок (Lepidochelys kempii) и черепаха-логгерхед (Caretta caretta). Кроме того, плоская черепаха (Natator depressus) встречается как эндемичный вид на коралловых рифах Австралии и Малайзии.

- Морская корова

морская корова

Вид карибских ламантинов (Trichechus manatus) обитает на мезоамериканских коралловых рифах.

Основные рифы мира

Коралловый треугольник

Карта Кораллового треугольника. Источник: Benutzer: Devil_m25

Он расположен в Юго-Восточной Азии и имеет самое большое разнообразие кораллов на планете (500 видов) и более 2000 видов рыб. Он охватывает островной комплекс Индонезии, Филиппин, Папуа-Новой Гвинеи, Соломоновых островов и Восточного Тимора.

Ряд национальных парков был создан для защиты его богатого морского биоразнообразия.

Большой Барьерный риф Австралии

Вид с воздуха на Большой Барьерный риф (Австралия). Источник: НАСА, MISR

Это самый большой коралловый риф в мире, протяженностью более 2000 км и шириной 150 км. Хотя этот огромный коралловый риф занимает всего 0,1% поверхности океана, он является домом для 8% видов рыб в мире.

Мезоамериканско-карибский коралловый риф

Это второй по величине коралловый риф в мире, протяженностью 1000 км. Он простирается от побережья Мексики до Гондураса в Карибском море.

На этом коралловом рифе обитает около 65 видов кораллов, 350 видов моллюсков и 500 видов рыб.

карибский

Это непрерывное расширение Мезоамерики интегрировано со всей системой коралловых рифов Карибского моря. Это включает в себя остальную часть побережья Центральной Америки, колумбийское карибское побережье, а также некоторые районы побережья и острова Венесуэлы.

Коралловые рифы также встречаются на Больших Антильских и Малых Антильских островах.

Коралловые рифы Красного моря

Эти коралловые рифы, помимо высокого биологического разнообразия, по-видимому, устойчивы к условиям высоких температур и закисления.

В частности, исследования проводились с видом Stylophora pistillata. Образцы были взяты из залива Акаба в северной части Красного моря, между Египтом и Саудовской Аравией.

Угрозы

Глобальное потепление

Повышение средней глобальной температуры из-за парникового эффекта приводит к увеличению температуры воды, особенно в тропических регионах. В основном это затрагивает зооксантеллы, и по мере сокращения их популяции происходит так называемое обесцвечивание кораллов и их последующая гибель.

Причины глобального потепления - это в основном парниковые газы, которые в результате деятельности человека выбрасываются в атмосферу.

Избыток питательных веществ

Чрезмерное поступление питательных веществ, особенно азота и фосфора, влияет на выживание кораллового рифа. Обилие питательных веществ способствует росту макроскопических водорослей, которые затеняют коралл и убивают его.

Избыток биогенных веществ может происходить из-за того, что побережье поступает через сточные воды или реки. Эти водные потоки несут отходы сельскохозяйственных продуктов, таких как удобрения и другие.

Добыча кораллов

Некоторые виды кораллов пользуются коммерческим спросом, так как благодаря известковому слою их можно полировать и использовать в ювелирных изделиях. За счет этого их интенсивно добывают на продажу, непоправимо влияя на коралловый риф.

Биологическая угроза

Морская звезда-терновый венец (Acanthaster planci) может представлять угрозу для кораллового рифа, когда ее популяция увеличивается. Этот вид разрушает твердые кораллы, и воздействие на риф становится значительным, как Большой Барьерный риф в Австралии.

Возможная причина

Возможно, причиной популяционных взрывов этой морской звезды стало сокращение численности ее естественного хищника - бочковой улитки (Tonna galea). Вероятно, это связано с тем, что это редкий вид и высоко ценится коллекционерами.

Ссылки

1. Калоу, П. (ред.) (1998). Энциклопедия экологии и природопользования
2. Кетчум, Дж. Т. и Рейес-Бонилья, Х. (2001). Таксономия и распространение герматипных кораллов (Scleractinia) с архипелага Ревильладжигедо, Мексика. Журнал тропической биологии.
3. Меньший, депутат (2004). Экспериментальная биология экосистем коралловых рифов. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии.
4. Purves, WK, Sadava, D., Orians, GH и Heller, HC (2001). Жизнь. Наука биология.
5. Шеппард, CRC, Дэви, СК, Пиллинг, GM и Грэм, NAJ (2018). Биология коралловых рифов.
6. Солано, О.Д., Навас-Суарес, Г. и Морено-Фореро, С.К. (1993). Обесцвечивание кораллов в 1990 году в национальном природном парке Коралес-дель-Росарио (Карибские острова, Колумбия). An. Inst. Invest. Мар. Пунта-Бетин.