РНК-ПОЛИМЕРАЗА: СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ, ПРОКАРИОТЫ, ЭУКАРИОТЫ - БИОЛОГИЯ - 2025

РНК - полимераза представляет собой фермент , комплекс , который ответственен за опосредование полимеризации молекулы РНК, из ДНК - последовательности , используемой в качестве в шаблоне. Этот процесс является первым шагом в экспрессии гена и называется транскрипцией. РНК-полимераза связывается с ДНК в очень конкретной области, известной как промотор.

Этот фермент - и процесс транскрипции в целом - более сложен у эукариот, чем у прокариот. Эукариоты обладают множеством РНК-полимераз, которые специализируются на определенных типах генов, в отличие от прокариот, у которых все гены транскрибируются одним классом полимераз.

Структура РНК-полимеразы в действии.
Источник: I, Splette

Повышенная сложность эукариотической линии в элементах, связанных с транскрипцией, предположительно связана с более сложной системой регуляции генов, типичной для многоклеточных организмов.

У архей транскрипция похожа на процесс, который происходит у эукариот, несмотря на то, что у них есть только одна полимераза.

Полимеразы действуют не в одиночку. Для правильного запуска процесса транскрипции необходимо присутствие белковых комплексов, называемых факторами транскрипции.

Структура

Лучше всего охарактеризованная РНК-полимераза - это полимеразы бактерий. Он состоит из множества полипептидных цепей. Фермент состоит из нескольких субъединиц, обозначаемых как α, β, β 'и σ. Было показано, что эта последняя субъединица не участвует непосредственно в катализе, но участвует в специфическом связывании с ДНК.

Фактически, если мы удалим σ-субъединицу, полимераза все еще может катализировать связанную с ней реакцию, но делает это не в тех областях.

Субъединица α имеет массу 40 000 дальтон, и их две. Из субъединиц β и β 'имеется только 1, и они имеют массу 155 000 и 160 000 дальтон соответственно.

Эти три структуры расположены в ядре фермента, тогда как субъединица σ находится дальше и называется сигма-фактором. Полный фермент - или холоэнзим - имеет общий вес около 480 000 дальтон.

Структура РНК-полимеразы широко варьируется и зависит от изучаемой группы. Однако у всех органических существ это сложный фермент, состоящий из нескольких единиц.

Характеристики

Функция РНК-полимеразы заключается в полимеризации нуклеотидов цепи РНК, построенной из матрицы ДНК.

Вся информация, необходимая для построения и развития организма, записана в его ДНК. Однако информация не транслируется напрямую в белки. Промежуточный шаг к молекуле информационной РНК необходим.

Это преобразование языка из ДНК в РНК опосредуется РНК-полимеразой, и это явление называется транскрипцией. Этот процесс похож на репликацию ДНК.

У прокариот

Прокариоты - одноклеточные организмы без определенного ядра. Из всех прокариот наиболее изученным организмом была Escherichia coli. Эта бактерия является нормальным обитателем нашей микробиоты и была идеальной моделью для генетиков.

РНК-полимераза была впервые выделена из этого организма, и большинство исследований транскрипции было выполнено на E. coli. В одной клетке этой бактерии мы можем найти до 7000 молекул полимеразы.

В отличие от эукариот, имеющих три типа РНК-полимераз, у прокариот все гены процессируются одним типом полимеразы.

У эукариот

Что такое ген?

Эукариоты - это организмы, у которых есть ядро, ограниченное мембраной, и разные органеллы. Эукариотические клетки характеризуются тремя типами ядерных РНК-полимераз, каждый из которых отвечает за транскрипцию определенных генов.

Термин «ген» дать непросто. Обычно мы привыкли называть «геном» любую последовательность ДНК, которая окончательно транслируется в белок. Хотя предыдущее утверждение верно, существуют также гены, конечным продуктом которых является РНК (а не белок), или они являются генами, участвующими в регуляции экспрессии.

Есть три типа полимераз, обозначенные как I, II и III. Ниже мы опишем его функции:

РНК-полимераза II

Гены, которые кодируют белки и включают информационную РНК, транскрибируются РНК-полимеразой II. Из-за ее значимости для синтеза белка, она была наиболее изученной исследователями.

Факторы транскрипции

Эти ферменты не могут сами управлять процессом транскрипции, им необходимо присутствие белков, называемых факторами транскрипции. Можно выделить два типа факторов транскрипции: общие и дополнительные.

В первую группу входят белки, участвующие в транскрипции всех промоторов полимераз II. Они составляют основной механизм транскрипции.

В системах in vitro были охарактеризованы пять общих факторов, которые необходимы для инициации транскрипции РНК-полимеразой II. Эти промоторы имеют консенсусную последовательность, называемую «ТАТА-бокс».

Первый шаг в транскрипции включает связывание фактора, называемого TFIID, с боксом TATA. Этот белок представляет собой комплекс с множеством субъединиц, включая блок специфического связывания. Он также состоит из дюжины пептидов, называемых TAF (факторы, связанные с TBP).

Третий фактор - это TFIIF. После рекрутирования полимеразы II факторы TFIIE и TFIIH необходимы для инициации транскрипции.

РНК-полимеразы I и III

Рибосомные РНК - структурные элементы рибосом. В дополнение к рибосомной РНК, рибосомы состоят из белков и отвечают за трансляцию молекулы информационной РНК в белок.

РНК переноса также участвуют в этом процессе трансляции, приводя к аминокислоте, которая будет включена в образующуюся полипептидную цепь.

Эти РНК (рибосомные и переносные) транскрибируются РНК-полимеразами I и III. РНК-полимераза I специфична для транскрипции крупнейших рибосомных РНК, известных как 28S, 28S и 5,8S. S относится к коэффициенту седиментации, то есть скорости седиментации в процессе центрифугирования.

РНК-полимераза III отвечает за транскрипцию генов, которые кодируют самые маленькие рибосомные РНК (5S).

Кроме того, ряд малых РНК (помните, что существует множество типов РНК, а не только самые известные информационные, рибосомные и переносящие РНК), такие как малые ядерные РНК, транскрибируются РНК-полимеразой III.

Факторы транскрипции

РНК-полимераза I, предназначенная исключительно для транскрипции рибосомных генов, требует для своей активности нескольких факторов транскрипции. Гены, кодирующие рибосомную РНК, имеют промотор, расположенный примерно на 150 пар оснований «выше» от сайта начала транскрипции.

Промотор распознается двумя факторами транскрипции: UBF и SL1. Они совместно связываются с промотором и рекрутируют полимеразу I, образуя комплекс инициации.

Эти факторы состоят из нескольких белковых субъединиц. Точно так же TBP, по-видимому, является общим фактором транскрипции для всех трех полимераз у эукариот.

Для РНК-полимеразы III были идентифицированы факторы транскрипции TFIIIA, TFIIIB и TFIIIC. Они последовательно связываются с комплексом транскрипции.

РНК-полимераза в органеллах

Одной из отличительных характеристик эукариот являются субклеточные отделы, называемые органеллами. Митохондрии и хлоропласты содержат отдельную РНК-полимеразу, которая напоминает этот фермент у бактерий. Эти полимеразы активны и транскрибируют ДНК, обнаруженную в этих органеллах.

Согласно эндосимбиотической теории, эукариоты возникли в результате симбиоза, когда одна бактерия поглотила более мелкую. Этот важный эволюционный факт объясняет сходство полимераз митохондрий с полимеразой бактерий.

В архее

Как и у бактерий, у архей есть только один тип полимеразы, ответственный за транскрипцию всех генов одноклеточного организма.

Однако РНК-полимераза архей очень похожа на структуру полимеразы эукариот. Они представляют собой TATA-бокс и факторы транскрипции, в частности TBP и TFIIB.

В целом процесс транскрипции у эукариот очень похож на процесс транскрипции у архей.

Отличия от ДНК-полимеразы

Репликация ДНК управляется комплексом ферментов, называемым ДНК-полимеразой. Хотя этот фермент часто сравнивают с РНК-полимеразой - они оба катализируют полимеризацию нуклеотидной цепи в направлении от 5 'к 3', они различаются в нескольких отношениях.

ДНК-полимеразе нужен короткий нуклеотидный фрагмент, чтобы начать репликацию молекулы, называемую праймером или праймером. РНК-полимераза может начать синтез de novo, и для ее активности не требуется праймер.

ДНК-полимераза способна связываться с различными участками хромосомы, тогда как полимераза связывается только с промоторами генов.

Что касается механизмов проверки ферментов, то механизмы ДНК-полимеразы гораздо лучше известны, поскольку они способны исправлять неправильные нуклеотиды, полимеризованные по ошибке.

Ссылки

1. Купер, Г. М., Хаусман, Р. Е., и Хаусман, Р. Е. (2000). Клетка: молекулярный подход (Том 2). Вашингтон, округ Колумбия: Пресса ASM.
2. Лодиш, Х., Берк, А., Дарнелл, Дж. Э., Кайзер, Калифорния, Кригер, М., Скотт, М. П.,… и Мацудаира, П. (2008). Молекулярная клеточная биология. Macmillan.
3. Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж. И др. (2002). Молекулярная биология клетки. 4-е издание. Нью-Йорк: наука о гирляндах
4. Пирс, BA (2009). Генетика: концептуальный подход. Panamerican Medical Ed.
5. Левин, Б. (1975). Экспрессия гена. Книги UMI по запросу.