ВАКУОЛИ: СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ И ВИДЫ - БИОЛОГИЯ - 2025

Эти вакуоли являются внутриклеточными органеллами отделены друг от цитозольной среды мембраной. Они обнаружены во многих типах клеток, как прокариотических, так и эукариотических, а также в одноклеточных и многоклеточных организмах.

Термин «вакуоль» был придуман французским биологом Феликсом Дюжарденом в 1841 году для обозначения «пустого» внутриклеточного пространства, которое он наблюдал внутри простейших. Однако вакуоли особенно важны для растений, и именно у этих живых существ они были изучены наиболее подробно.

В тех клетках, где они находятся, вакуоли выполняют множество различных функций. Например, это очень универсальные органеллы, и их функции часто зависят от типа клетки, типа ткани или органа, к которым они принадлежат, а также от стадии жизни организма.

Таким образом, вакуоли могут выполнять функции по хранению энергетических веществ (продуктов питания) или ионов и других растворенных веществ, по удалению отходов, по интернализации газов для флотации, в хранении жидкостей, в поддержании pH, среди прочего.

У дрожжей, например, вакуоли ведут себя как аналог лизосом в клетках животных, поскольку они полны гидролитических и протеолитических ферментов, которые помогают им расщеплять различные типы молекул внутри.

Обычно они представляют собой сферические органеллы, размер которых зависит от вида и типа клетки. Его мембрана, известная у растений как тонопласт, имеет различные типы связанных белков, многие из которых связаны с транспортом внутрь вакуоли и изнутри.

Структура

Схема растительной клетки, показывающая вакуоль и ее мембрану, тонопласт (Источник: Мариана Руис через Wikimedia Commons)

Вакуоли встречаются у самых разных организмов, таких как все наземные растения, водоросли и большинство грибов. Они также были обнаружены у многих простейших, и подобные «органеллы» были описаны у некоторых видов бактерий.

Его структура, как и ожидалось, особенно зависит от его функций, особенно если мы думаем об интегральных мембранных белках, которые позволяют различным веществам проникать в вакуоль или выходить из нее.

Несмотря на это, мы можем обобщить структуру вакуоли как сферическую цитозольную органеллу, которая состоит из мембраны и внутреннего пространства (просвета).

Вакуолярная мембрана

Наиболее выдающиеся характеристики различных типов вакуолей зависят от вакуолярной мембраны. У растений эта структура известна как тонопласт, и она не только действует как интерфейс или разделение между цитозольными и просветными компонентами вакуоли, но, как и плазматическая мембрана, представляет собой мембрану с избирательной проницаемостью.

В различных вакуолях через вакуолярную мембрану проходят различные интегральные мембранные белки, которые выполняют функции перекачки протонов, транспорта белков, транспорта растворов и образования каналов.

Таким образом, как в мембране вакуолей растений, так и в мембране простейших, дрожжей и грибов присутствие белков можно описать как:

- Протонные насосы или H + -ATPas

- Протонпирофосфатазы или насосы H + -PPasas

- Протонные антипортеры (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- Транспортеры семейства ABC (АТФ-связывающие кассетные транспортеры)

- Транспортеры нескольких лекарств и токсинов

- Транспортеры тяжелых металлов

- Вакуолярные транспортеры сахаров

- Водовозы

Вакуолярный просвет

Внутренняя часть вакуолей, также известная как просвет вакуолей, обычно представляет собой жидкую среду, часто богатую различными типами ионов (положительно и отрицательно заряженными).

Из-за почти повсеместного присутствия протонных насосов в вакуолярной мембране просвет этих органелл обычно представляет собой кислотное пространство (где находится большое количество ионов водорода).

Биогенез вакуолей

Многочисленные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что вакуоли эукариотических клеток происходят из внутренних путей биосинтеза и эндоцитоза. Белки, встроенные в вакуолярную мембрану, например, происходят из раннего секреторного пути, который происходит в компартментах, соответствующих эндоплазматическому ретикулуму и комплексу Гольджи.

Кроме того, во время процесса образования вакуолей происходят события эндоцитоза веществ из плазматической мембраны, события аутофагии и события прямого транспорта из цитозоля в просвет вакуоля.

После их образования все белки и молекулы, находящиеся внутри вакуолей, попадают туда в основном благодаря транспортным системам, связанным с эндоплазматическим ретикулумом и комплексом Гольджи, где происходит слияние транспортных везикул с вакуолярная мембрана.

Точно так же транспортные белки, расположенные в мембране вакуолей, активно участвуют в обмене веществами между цитозольным и вакуолярным компартментами.

Характеристики

Растительная ткань и основные клеточные органеллы

В растениях

В клетках растений вакуоли занимают во многих случаях более 90% общего цитозольного объема, поэтому они представляют собой органеллы, которые тесно связаны с морфологией клетки. Они способствуют размножению клеток и росту органов и тканей растений.

Поскольку в растительных клетках отсутствуют лизосомы, вакуоли выполняют очень похожие гидролитические функции, поскольку они участвуют в разложении различных внеклеточных и внутриклеточных соединений.

Они выполняют ключевые функции в транспортировке и хранении таких веществ, как органические кислоты, гликозиды, конъюгаты глутатиона, алкалоиды, антоцианы, сахара (высокие концентрации моно-, ди- и олигосахаридов), ионы, аминокислоты, вторичные метаболиты и т. Д.

Вакуоли растений также участвуют в секвестрации токсичных соединений и тяжелых металлов, таких как кадмий и мышьяк. У некоторых видов эти органеллы также обладают ферментами нуклеаз, которые защищают клетки от патогенов.

Многие авторы считают, что растительные вакуоли классифицируются как вегетативные (литические) вакуоли или вакуоли хранения белка. В семенах преобладают запасающие вакуоли, а в других тканях вакуоли литические или вегетативные.

У простейших

Сократительные вакуоли простейших предотвращают лизис клеток из-за осмотических эффектов (связанных с концентрацией внутриклеточных и внеклеточных растворенных веществ), периодически удаляя избыток воды внутри клеток, когда они достигают критического размера (вот-вот лопнут) ; то есть они являются осморегуляторными органеллами.

В дрожжах

Дрожжевая вакуоль имеет первостепенное значение для аутофагических процессов, то есть рециркуляция или устранение внутри нее соединений отработанных клеток, а также аберрантных белков и других типов молекул (которые помечены как «Доставка» в вакуоль).

Схема, представляющая роль вакуоли в деградации белка у дрожжей (Источник: Chalik1 через Wikimedia Commons)

Он работает для поддержания клеточного pH и хранения таких веществ, как ионы (это очень важно для гомеостаза кальция), фосфаты и полифосфаты, аминокислоты и т. Д. Вакуоль дрожжей также участвует в «пексофагии», которая представляет собой процесс разложения целых органелл.

Виды вакуолей

Выделяют четыре основных типа вакуолей, различающихся в основном своими функциями. Некоторые из них имеют характеристики определенных организмов, тогда как другие распространены более широко.

Пищеварительные вакуоли

Этот тип вакуолей встречается в основном у простейших организмов, хотя он также был обнаружен у некоторых «низших» животных и в фагоцитарных клетках некоторых «высших» животных.

Его внутренняя часть богата пищеварительными ферментами, способными разлагать белки и другие вещества для пищевых целей, так как то, что разлагается, транспортируется в цитозоль, где используется для различных целей.

Вакуоли для хранения

На английском языке они известны как «соковые вакуоли» и характеризуют клетки растений. Они представляют собой компартменты, заполненные жидкостью, и их мембрана (тонопласт) имеет сложные транспортные системы для обмена веществами между просветом и цитозолем.

В незрелых клетках эти вакуоли имеют небольшой размер, и по мере созревания растения они сливаются, образуя большую центральную вакуоль.

Внутри они содержат воду, углеводы, соли, белки, продукты жизнедеятельности, растворимые пигменты (антоцианы и антоксантины), латекс, алкалоиды и т. Д.

Пульсирующие или сократительные вакуоли

Сократительные или пульсирующие вакуоли обнаружены у многих одноклеточных протистов и пресноводных водорослей. Они специализируются на осмотическом поддержании клеток и для этого имеют очень гибкую мембрану, которая позволяет вытеснять жидкость или вводить ее.

Схема клетки Paramecium, одноклеточного организма, который обладает сократительными вакуолями (Источник: Схема растительной клетки, показывающая вакуоль и ее мембрану, тонопласт (Источник: Deuterostome через Wikimedia Commons)

Для выполнения своих функций этот тип вакуолей претерпевает непрерывные циклические изменения, во время которых они постепенно набухают (заполняются жидкостью, процесс, известный как диастола), пока не достигнут критического размера.

Затем, в зависимости от условий и клеточных требований, вакуоль внезапно сокращается (опорожняется, процесс, известный как систола), вытесняя все свое содержимое во внеклеточное пространство.

Воздушные или газовые вакуоли

Этот тип вакуолей был описан только у прокариотических организмов, но отличается от остальных эукариотических вакуолей тем, что не ограничен типичной мембраной (прокариотические клетки не имеют внутренних мембранных систем).

Газовые вакуоли или воздушные «псевдовакуоли» представляют собой набор небольших структур, заполненных газами, которые образуются в процессе метаболизма бактерий и покрыты слоем белков. Они выполняют функции плавучести, радиационной защиты и механической стойкости.

Ссылки

1. Эйзенах, К., Франциско, Р., и Мартиноя, Э. (nd). План вакуолей. Текущая биология, 25 (4), R136-R137.
2. Лодиш, Х., Берк, А., Кайзер, Калифорния, Кригер, М., Бретчер, А., Плоег, Х., … Мартин, К. (2003). Молекулярная клеточная биология (5-е изд.). Фриман, WH & Company.
3. Мартиноя, Э., Мимура, Т., Хара-Нисимура, И., и Ширатаке, К. (2018). Многогранная роль вакуолей растений. Физиология растений и клетки, 59 (7), 1285-1287.
4. Матиль, П. (1978). Биохимия и функция вакуолей. Ежегодный обзор физиологии растений, 29 (1), 193–213.
5. Паппас, Г. Д. и Брандт, П. У. (1958). Тонкая структура сократительной вакуоли амебы. Журнал клеточной биологии, 4 (4), 485–488.
6. Шимада Т., Такаги Дж., Ичино Т., Сиракава М. и Хара-нишимура И. (2018). Посадите вакуоли. Ежегодный обзор биологии растений, 69, 1–23.
7. Тан, X., Ли, К., Ван, З., Чжу, К., Тан, X., и Цао, Дж. (2019). Обзор растительных вакуолей: образование, локализованные белки и функции. Растения, 8 (327), 1–11.
8. Тумм, М. (2000). Структура и функция дрожжевой вакуоли и ее роль в аутофагии. Микроскопические исследования и техника, 51 (6), 563–572.
9. Уолсби, AE (1972). Строение и функция газовых вакуолей. Бактериологические обзоры, 36 (1), 1–32.