ЭНДОСИМБИОТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ: ИСТОРИЯ, ЧТО ОНА ПРЕДЛАГАЕТ, ПРИМЕРЫ - БИОЛОГИЯ - 2025

В эндосимбиотической Theory oendosymbiosis (эндо, внутри и симбиоз, живущее вместе) повышает происхождение различных органелл , присутствующих в клетках эукариота симбиотических отношений между родовым прокариотом.

В этих отношениях прокариот был проглочен более крупным. В конце концов, самый маленький организм не был переварен, но выжил и был включен в цитоплазму своего хозяина.

Эндосимбиотическая теория пытается объяснить происхождение эукариотических органелл, таких как хлоропласты. Источник: pixabay.com

Для эволюционной непрерывности оба организма должны были иметь одинаковое время репликации. Следствием синхронного деления является то, что потомство хозяина содержало симбиотический организм.

Таким образом, предполагается, что хлоропласты являются результатом эндосимбиоза между гетеротрофным организмом и цианобактерией, которая со временем превратилась в пластиду. Точно так же предполагается, что митохондрии имеют свое эволюционное происхождение из группы альфа-протеобактерий.

Хотя эти идеи начали формироваться в умах различных ученых XIX века, они были должным образом подхвачены, модифицированы и поддержаны в середине 1960-х годов Линн Маргулис.

Некоторые из доказательств этой теории - это сходство между органеллами и бактериями с точки зрения размера, организации генома, структуры рибосом и молекулярной гомологии.

История

1900-1920: вклады Мерешковского, Портье и Валлиена

Для большинства биологов теория эндосимбиотиков сразу же ассоциируется с Линн Маргулис. Однако несколько ученых до Маргулиса предложили зарождающиеся гипотезы, объясняющие происхождение эукариотических органелл.

Первые идеи, связанные с теориями эндосимбиотиков, приписываются русскому ботанику Константину Мерещковскому, который в 1905 году описал происхождение пластид (органелл растений, среди которых хлоропласты, хромопласты, амилопласты).

Подход этого автора в основном состоит из симбиотического события между «редуцированными» цианобактериями и хозяином. Хотя мысль ученого Мерешковского была новаторской для того времени, она не дала объяснения происхождения других эукариотических органелл.

В 1918 году французский биолог Поль Портье заметил определенное сходство между бактериями и митохондриями. Хотя идеи были в правильном направлении, автор предложил культивировать митохондрии вне клеток, что было отвергнуто его коллегами.

В середине 1920-х годов происхождение митохондрий расширил биолог из США Иван Валлин, который был убежден, что эти органеллы являются потомками прокариотических организмов.

К сожалению, Валлин не нашел вероятного механизма предполагаемой трансформации, поэтому эндосимбиотическая теория была забыта на несколько лет.

1960: вклад Линн Маргулис

Лишь в 1960-х годах молодой исследователь из Бостонского университета по имени Линн Маргулис довольно убедительно предложила эндосимбиотическую теорию, основанную на цитологических, биохимических и палеонтологических данных.

В настоящее время эндосимбиотическая теория считается нормой, но во времена Маргулиса к его идеям относились с явным скептицизмом, что вызвало отклонение его работ более чем 15 научными журналами.

Что предлагает эндосимбиотическая теория?

Происхождение первой прокариотической клетки датируется более чем 3,5 миллиардами лет и оставалось таким в течение приблизительно 1,5 миллиарда дополнительных лет. Предполагается, что по прошествии этого периода времени появились первые эукариотические клетки, идентифицированные по их сложности, наличию ядра и органелл.

В биологии одной из наиболее важных тем является происхождение и эволюция эукариотической клетки, а одна из теорий, которая пытается объяснить это, - эндосимбиотическая теория.

Это предполагает происхождение органелл из событий симбиоза между предковыми прокариотическими организмами, которые с течением времени были интегрированы, и поглощенный организм уменьшился и стал цитоплазматическим компонентом самого крупного.

Одним из следствий теории эндосимбиотиков является горизонтальный перенос генов между прокариотическими организмами, участвующими в симбиотической ассоциации, от новой «органеллы» к ядерному геному хозяина.

Свидетельство

Ниже мы представим ряд общих свидетельств, подтверждающих эндосимбиотическую теорию:

Размер

Размер органелл эукариот (назовем их хлоропластами или митохондриями) очень похож на размеры современных бактериальных организмов.

Рибосомы

Одно из наиболее известных различий между эукариотическими и прокариотическими линиями заключается в размере больших и малых субъединиц, составляющих рибосомы - структурных элементов, участвующих в синтезе белка.

Хлоропласты и митохондрии содержат внутри себя рибосомы, которые проявляют рибосомные черты, описанные у эубактерий.

Генетический материал

И хлоропласты, и митохондрии характеризуются своим собственным кольцевым геномом, как и прокариотические организмы.

Митохондриальный геном

Митохондриальный геном состоит из генов, кодирующих небольшое количество рибосомальной РНК и транспортной РНК, которые участвуют в синтезе белка рассматриваемой органеллы.

Подавляющее большинство структурных белков и митохондриальных ферментов кодируется генами, которые находятся в ядерном генетическом материале.

Организация митохондриального генома широко варьируется среди эукариотических линий. У человека, например, митохондриальный геном представляет собой кольцевую молекулу, содержащую около 16 569 пар оснований, которые кодируют две рибосомные РНК, 22 РНК-переносчики и только 13 белков.

Геном хлоропласта

В отличие от митохондриального генома, геном хлоропласта немного больше и содержит информацию, необходимую для синтеза примерно 120 белков.

Последствия генома органелл

Своеобразный способ деления хлоропластов и митохондрий демонстрирует неменделирующую модель. То есть размножение происходит за счет его воспроизводства (как у бактерий), а не за счет клеточного синтеза de novo.

Это явление происходит из-за существования уникального генетического материала, который мы не можем найти в ядре клетки. Митохондрии наследуются по материнской линии, и у подавляющего большинства растений с половым размножением хлоропласты участвуют в формировании зиготы материнским растением.

Молекулярные гомологии

Благодаря секвенированию генов стало ясно, что последовательности рибосомной РНК и других генов в митохондриях и хлоропластах более тесно связаны с последовательностями бактерий, чем с последовательностями, размещенными в ядре эукариот.

Последовательности ДНК митохондрий удивительно похожи на последовательности, обнаруженные в определенной группе бактерий, называемых альфа-протеобактериями. Эти данные свидетельствуют о том, что возможный организм, который участвовал в эндосимбиотическом событии, был предковой альфа-протеобактерией.

Напротив, последовательности хлоропластов, по-видимому, тесно связаны с цианобактериями, группой эубактерий с ферментативным механизмом, необходимым для проведения фотосинтетических реакций.

Происхождение митохондрий

Сегодняшние митохондрии, возможно, возникли в результате события, произошедшего между 1 и 1,5 миллиардами лет назад, когда большая анаэробная клетка поглотила меньшую аэробную бактерию с помощью ферментативного механизма, необходимого для окислительного фосфорилирования.

Аэробный организм предоставил своему хозяину возможность генерировать больше АТФ для каждой разрушенной органической молекулы.

Поскольку эндосимбиотическая теория получила признание в научном сообществе, таксономическая идентичность предковых организмов, участвующих в симбиозе, стала предметом горячих споров.

Сегодня используется идея, что большим хозяином была архея, а поглощенный организм (как мы упоминали ранее) был альфа-протеобактерией - хотя некоторые варианты теории предполагают анаэробную бактерию, поскольку существует несколько анаэробных форм. митохондрий, таких как гидрогенсомы.

Происхождение пластид

Происхождение первичных пластид

Хотя в конце 1960-х годов симбиотическая теория была подтверждена убедительными доказательствами из различных областей биологии, только в 1990-х годах быстрые успехи в области биоинформатической обработки и методов секвенирования предоставили доказательства на молекулярном уровне.

Сравнительные исследования, основанные на молекулярной филогенезе, позволили проследить происхождение генов, кодируемых пластидами растений, от цианобактерий. Кроме того, они продемонстрировали перенос генов из генома эндосимбионта в ядерный геном хозяина.

Создание первых пластид, по оценкам, произошло 1,5 миллиарда лет назад, хотя временная фигура остается спорной среди ученых.

Происхождение вторичных пластид

Хотя установление предковых цианобактерий в прокариотическом хозяине объясняет происхождение первичных пластид, история эволюции становится сложной, когда кто-то пытается объяснить происхождение вторичных пластмасс, которые мы находим у некоторых фотосинтезирующих организмов.

Эти вторичные пластиды характеризуются наличием дополнительных мембран, то есть одной или двух дополнительных мембран к двум мембранам, которые обычно окружают органеллу. Такое количество мембран усложняет интерпретацию, поскольку, если предковый прокариот проглотит цианобактерию, он не получит все три или четыре мембраны.

Таким образом, гениальным ответом на эту эволюционную проблему было предположение множественных событий эндосимбиоза. В этом контексте растительная клетка с уже существующей пластидой была захвачена вторым хозяином, в конечном итоге превратившись в пластиду.

В некоторых случаях происходит третье эндосимбиотическое событие. Число симбиозов и природа хозяина обсуждаются в литературе, хотя есть эмпирические данные, подтверждающие идею множественных событий эндосимбиоза.

Ссылки

1. Андерсон, П. У. (1983). Предлагаемая модель эволюции пребиотиков: использование хаоса. Слушания Национальной академии наук, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Биология: жизнь на Земле. Образование Пирсона.
3. Кэмпбелл, А. Н., и Рис, Дж. Б. (2005). Биология. От редакции Médica Panamericana.
4. Чан, С.Х. и Бхаттачарья, Д. (2010) Происхождение пластидов. Природное образование 3 (9): 84.
5. Гама, М. (2007). Биология 1: конструктивистский подход. Pearson Education.
6. Серый, MW (2017). Линн Маргулис и гипотеза эндосимбионтов: 50 лет спустя. Молекулярная биология клетки, 28 (10), 1285-1287.
7. Хогевег П. и Такеучи Н. (2003). Многоуровневый отбор в моделях эволюции пребиотиков: компартменты и пространственная самоорганизация. Истоки жизни и эволюция биосферы, 33 (4-5), 375-403.
8. Лейн, Н. (2017). Серийный эндосимбиоз или единичное событие у эукариот? Журнал теоретической биологии, 434, 58-67.
9. Ласкано А. и Миллер С.Л. (1996). Происхождение и ранняя эволюция жизни: химия пребиотиков, мир пре-РНК и время. Ячейка, 85 (6), 793-798.
10. Маргулис, Л. (2004). Серийная эндосимбиотическая теория (SET) и композитная индивидуальность. Microbiology Today, 31 (4), 172-175.
11. Шрам, Дж. П., Чжу, Т. Ф., & Шостак, Дж. В. (2010). Истоки клеточной жизни. Биологические перспективы Колд-Спринг-Харбор, a002212.
12. Стано П. и Мавелли Ф. (2015). Модели протоклеток в происхождении жизни и синтетической биологии. Жизнь, 5 (4), 1700–1702.