КОСТНАЯ ТКАНЬ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СТРУКТУРА, ФОРМИРОВАНИЕ И РОСТ - БИОЛОГИЯ - 2025

Костная ткань является один , который состоит кость. Кость вместе с эмалью и дентином - самые твердые вещества в организме животных. Кости составляют структуры, защищающие жизненно важные органы: мозг защищен черепом, спинной мозг - позвоночником, а сердце и легкие - грудной клеткой.

Кости также служат «рычагами» для мышц, которые в них вставлены, умножая силу, создаваемую этими мышцами во время выполнения движений. Жесткость, обеспечиваемая костью, позволяет двигаться и выдерживать нагрузки против силы тяжести.

Клетки костной ткани (Источник: OpenStax College через Wikimedia Commons)

Кость - это динамичная живая ткань, которая постоянно меняется, и эти изменения стимулируются давлением и стрессами, которым эта ткань подвергается. Например, давление стимулирует резорбцию (разрушение), а стресс может стимулировать образование новой кости.

Кости - это главный депозит кальция и фосфора в организме: почти 99% всего кальция в организме человека хранится в костной ткани. Общая костная масса меняется на протяжении жизни животного. Во время фазы роста костеобразование преодолевает резорбцию (разрушение), и скелет растет и развивается.

Сначала он увеличивается в длине, а затем в толщине, достигая максимума между 20 и 30 годами у человека. У взрослых (примерно до 50 лет) существует баланс между формированием и резорбцией кости.

Этот баланс достигается за счет процесса замещения, известного как «ремоделирование кости», который ежегодно влияет на 10–12% общей костной массы. Впоследствии начинается дегенеративный процесс, при котором резорбция превышает образование, а костная масса медленно уменьшается.

Характеристики и состав

Кость имеет центральную полость, называемую медуллярной полостью, в которой находится костный мозг, кроветворная ткань, то есть ткань, которая формирует клетки крови. Эти структуры покрыты надкостницей, за исключением участков, соответствующих синовиальным суставам.

Надкостница имеет внешний слой плотной волокнистой соединительной ткани и внутренний слой с остеогенными клетками, которые являются костеобразующими клетками или клетками-остеопрогениторами.

Центральная часть кости выстлана монослоем клеток тонкой специализированной соединительной ткани, называемой эндостом. В эндосте есть клетки-остеопрогениторы и остеобласты. Обитые таким образом кости имеют свои клетки, интегрированные в кальцифицированный внеклеточный матрикс.

Клетки-остеопрогениторы дифференцируются в остеобласты и отвечают за секрецию костного матрикса. В окружении матрикса эти клетки инактивированы и называются остеоцитами.

Пространства, которые занимают остеоциты в матриксе, называются промежутками.

90% органического матрикса состоит из волокон коллагена I типа, структурного белка, также присутствующего в сухожилиях и коже, а остальная часть представляет собой однородное гелеобразное вещество, называемое основным веществом.

Компактная кость и губчатая кость

Коллагеновые волокна матрикса расположены в большие пучки, и в компактной кости эти волокна образуют концентрические слои вокруг каналов, по которым проходят кровеносные сосуды и нервные волокна (гаверсовы каналы). Эти слои образуют цилиндры, известные как «остеоны».

Каждый остеон ограничен линией цементирования, образованной кальцинированным основным веществом с небольшим количеством коллагеновых волокон, и питается сосудами, которые находятся в гаверсовских каналах.

В губчатом веществе кости образуются пластинки или спикулы большой площади, а клетки питаются за счет диффузии внеклеточной жидкости из кости в трабекулы.

Неорганические компоненты матрицы составляют около 65% от сухой массы кости и в основном состоят из кальция и фосфора, помимо некоторых элементов, таких как натрий, калий, магний, цитрат и бикарбонат.

Установлено, что кальций и фосфор образуют кристаллы гидроксиапатита. Фосфат кальция также встречается в аморфной форме.

Кристаллы гидроксиапатита упорядоченно расположены вдоль волокон коллагена типа I, которые концентрически перекрываются, что также заставляет кристаллы перекрываться, как кирпичи стены.

Формирование и рост костей

Кости черепа образуются в результате процесса, известного как «внутримембранозная оссификация». Вместо этого длинные кости сначала образуют хрящ, а затем превращаются в кость путем окостенения, которое начинается на стержне кости и называется «эндохондральным окостенением».

Большинство плоских костей развиваются и растут за счет образования и окостенения внутримембранных костей. Этот процесс происходит в мезенхимальной ткани с высоким уровнем васкуляризации, в которой мезенхимальные клетки дифференцируются в остеобласты, которые начинают продуцировать костный матрикс.

Так образуется сеть спикул и трабекул, поверхность которых населена остеобластами. Эти области начального остеогенеза называют первичным центром окостенения. Так формируется первичная кость из случайно ориентированных коллагеновых волокон.

Затем происходит кальцификация, и остеобласты, захваченные в матриксе, становятся остеоцитами, отростки которых дают начало канальцам. Поскольку трабекулярные сети образуют губку, соединительная ткань сосудов дает начало костному мозгу.

Добавление периферических трабекул увеличивает размер кости. В затылочной кости (черепная кость в задней части) есть несколько центров окостенения, которые сливаются вместе, образуя единую кость.

У новорожденных роднички между лобной и теменной костями представляют собой участки окостенения, которые еще не срослись.

Компактное костное образование

Области мезенхимальной ткани, которые остаются некальцинированными во внутренней и внешней частях, образуют надкостницу и эндост. Области губчатой ​​кости рядом с надкостницей и твердой мозговой оболочкой станут компактной костью и образуют внутренний и внешний стол плоской кости.

Во время роста в длинных костях специализированные области эпифизов отделены от стержня высокоактивной хрящевой пластиной, называемой эпифизарной пластинкой.

Длина кости увеличивается, поскольку эта пластина откладывает новую кость на каждом конце стержня. Размер эпифизарной пластинки пропорционален скорости роста и зависит от различных гормонов.

Регулирование

Среди гормонов, которые модулируют эту бляшку, есть гормон роста (GH), выделяемый передней долей гипофиза и регулируемый высвобождающим гормон роста (GRH) гормоном, вырабатываемым гипоталамусом, и соматомедином, который является фактором инсулиноподобный рост I типа (IGF-I), продуцируемый печенью.

Пока скорость митотической активности в зоне пролиферации подобна скорости резорбции кости в этой зоне, размер эпифизарной пластинки остается постоянным, а кость продолжает расти.

После 20 лет митотическая активность снижается, и зона окостенения достигает хрящевой зоны, соединяясь с мозговыми полостями диафиза и эпифизов.

Рост продольной кости заканчивается, когда происходит закрытие эпифиза, то есть когда диафиз соединяется с эпифизом. Закрытие эпифиза следует упорядоченной временной последовательности, заканчивающейся последним закрытием после полового созревания.

Увеличение ширины длинной кости происходит за счет аппозиционного роста, который является продуктом дифференцировки остеопрогениторных клеток внутреннего слоя надкостницы в остеобласты, которые секретируют костный матрикс в направлении поднадкостничных областей диафизов.

Ремоделирование костей

На протяжении всей жизни человека кость постоянно изменяется в результате процессов образования и резорбции, то есть разрушения старой кости и образования новой кости.

У младенцев кальций ежегодно оборачивается на 100%, а у взрослых - только на 18% в год. Эти процессы резорбции и образования или замещения называются ремоделированием кости.

Ремоделирование начинается с воздействия остеокластов, которые разрушают кость и оставляют трещины, в которые затем вторгаются остеобласты. Эти остеобласты секретируют матрикс, который позже окостенеет и даст начало новой кости. Для этого цикла в среднем требуется более 100 дней.

В любой момент времени около 5% всей костной массы скелета находится в процессе ремоделирования. Это предполагает участие около двух миллионов реконструируемых единиц.

Различия в ремоделировании компактной и губчатой ​​кости

Ежегодная скорость ремоделирования компактной кости составляет 4%, а губчатого вещества - 20%.

Разница между темпами ремоделирования двух типов костей, скорее всего, связана с тем фактом, что губчатая кость находится в контакте с костным мозгом и находится под прямым влиянием клеток с паракринной активностью в костном мозге.

Остеопрогениторные клетки компактных костей, с другой стороны, находятся в гаверсовых каналах и во внутренних слоях надкостницы, очень далеко от клеток костного мозга и зависят, в плане инициации ремоделирования, от поступающих гормонов. кровью.

Многие гормональные и белковые факторы участвуют в активности остеобластов и остеокластов в ремоделировании костей, однако функция каждого из них четко не выяснена.

Костные клетки

-Типы костных клеток и их характеристики

Костные клетки - это клетки-остеопрогениторы, остеобласты, остеоциты и остеокласты. Каждая из этих клеток выполняет определенные функции в физиологии костей и имеет хорошо дифференцированные гистологические характеристики.

Остеобласты, остеоциты и остеокласты вместе образуют костный элемент.

Остеопрогениторные или остеогенные клетки

Эти клетки находятся во внутреннем слое надкостницы и в эндосте. Они происходят из эмбриональной мезенхимы и могут путем дифференцировки давать остеобласты. При определенных стрессовых условиях они также могут дифференцироваться в хондрогенные клетки.

Это веретеновидные клетки с овальным ядром, скудной цитоплазмой, небольшим шероховатым эндоплазматическим ретикулумом (RER) и плохо развитым аппаратом Гольджи. У них много рибосом, и они очень активны в период роста костей.

Остеобласты

Остеокласты - это клетки, полученные из остеогенных клеток. Они отвечают за синтез органического матрикса кости, то есть коллагена, протеогликанов и гликопротеинов. Они располагаются перекрывающимися слоями на поверхности кости.

Его ядро ​​находится на противоположной стороне секреторной части, богатой пузырьками. У них обильный RER и хорошо развит аппарат Гольджи. У них есть короткие выступы или расширения, которые контактируют с другими соседними остеобластами. С остеоцитами их связывают другие длинные отростки.

Поскольку остеобласты секретируют матрикс, он их окружает, а когда остеобласты полностью включены в матрикс, то есть окружены им, они инактивируются и становятся остеоцитами.

Несмотря на то, что большая часть костного матрикса кальцифицируется, вокруг каждого остеобласта и даже каждого остеоцита остается тонкий слой некальцинированного костного матрикса, который называется остеоидом, который отделяет эти клетки от кальцинированного матрикса.

В клеточной мембране остеобластов есть рецепторы разных типов. Из этих рецепторов наиболее важным является рецептор паратиреоидного гормона (ПТГ), который стимулирует секрецию фактора, стимулирующего остеокласты, который способствует резорбции кости.

Остеобласты также могут секретировать ферменты, способные удалять остеоид и тем самым приводить остеокласты в контакт с кальцинированной поверхностью кости, чтобы инициировать резорбцию.

Остеоциты

Эти клетки происходят из неактивных остеобластов и называются зрелыми костными клетками. Они размещаются в вышеупомянутых лагунах кальцинированного костного матрикса. На каждый кубический миллиметр кости приходится от 20 000 до 30 000 остеоцитов.

Из лагун остеоциты излучают цитоплазматические отростки, которые соединяют их вместе, образуя интерстициальные соединения, через которые можно обмениваться ионами и небольшими молекулами между клетками.

Остеоциты - это уплощенные клетки с плоскими ядрами и небольшим количеством цитоплазматических органелл. Они способны выделять вещества под действием механических раздражителей, вызывающих напряжение в кости (механотрансдукция).

Пространство, которое окружает остеоциты в лакунах, называется периостеоцитным пространством и заполнено внеклеточной жидкостью в некальцинированном матриксе. Площадь периостальных стенок оценивается примерно в 5000 м2, и в них содержится около 1,3 литра внеклеточной жидкости.

Эта жидкость подвергается воздействию около 20 г обменного кальция, который может реабсорбироваться в кровоток из стенок этих пространств, что способствует поддержанию уровня кальция в крови.

Остеокласты

Эти клетки происходят из тех же клеток-предшественников, что и тканевые макрофаги и циркулирующие моноциты; Они находятся в костном мозге и являются клетками-предшественниками гранулоцитов и макрофагов (GM-CFU).

Митоз этих клеток-предшественников стимулируется факторами, стимулирующими колонии макрофагов, и в присутствии костей эти предшественники сливаются с образованием многоядерных клеток.

Остеокласт - это большая многоядерная мобильная клетка. Он имеет диаметр около 150 мкм и может иметь до 50 жил. Он имеет базальную область, где находятся ядра и органеллы, щеточную кайму, контактирующую с кальцинированной костью, чистые участки по периферии щеточной каймы и везикулярную область.

Основная функция этих клеток - резорбция кости. Как только они работают, они подвергаются апоптозу (запрограммированной гибели клеток) и умирают. Чтобы запустить процесс резорбции кости, остеокласт прикрепляется к кости через белки, называемые интегринами.

Затем протонные насосы, которые являются H + -зависимыми АТФазами, перемещаются из эндосом в мембрану щеточной каймы и подкисляют среду до тех пор, пока pH не упадет примерно до 4.

Гидроксиапатит растворяется при таком pH, и волокна коллагена разрушаются кислотными протеазами, также секретируемыми этими клетками. Конечные продукты переваривания гидроксиапатита и коллагена эндоцитируются внутри остеокласта, а затем выделяются в интерстициальную жидкость для последующего вывода с мочой.

Типы костной ткани (типы костей)

Как, возможно, было отмечено в тексте, существует два типа костной ткани, а именно: компактная или кортикальная кость и губчатая или губчатая кость.

Первый составляет 80% общей костной массы и находится в диафизах длинных костей, которые представляют собой трубчатые части, расположенные между двумя концами (эпифизами) этих костей.

Второй тип костей типичен для костей осевого скелета, таких как позвонки, кости черепа и таза, ребра. Он также находится в центре длинных костей. Он составляет 20% от общей костной массы и имеет жизненно важное значение для регуляции метаболизма кальция.

Ссылки

1. Берн, Р., и Леви, М. (1990). Физиология. Мосби; Международное издание Ed.
2. Ди Фьоре, М. (1976). Атлас нормальной гистологии (2-е изд.). Буэнос-Айрес, Аргентина: редакция El Ateneo.
3. Дудек, RW (1950). Гистология с высоким выходом (2-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс.
4. Фокс, SI (2006). Физиология человека (9-е изд.). Нью-Йорк, США: McGraw-Hill Press.
5. Гартнер, Л., Хиатт, Дж. (2002). Текстовый атлас гистологии (2-е изд.). Мексика DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
6. Гайтон, А., и Холл, Дж. (2006). Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Elsevier Inc.
7. Джонсон, К. (1991). Гистология и клеточная биология (2-е изд.). Балтимор, Мэриленд: Национальная медицинская серия для независимого изучения.
8. Росс, М., и Павлина, В. (2006). Гистологии. Текст и Атлас с коррелированной клеточной и молекулярной биологией (5-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс.