- Общая характеристика мхов
- Вегетативное тело гаметофита
- Репродуктивные структуры
- Спорофит
- Вегетативный состав мхов и их связь с водой
- Защитные ткани
- Впитывание воды
- Водопроводимость
- Половое размножение, зависящее от воды
- Устойчивость мха к обезвоживанию
- Ссылки
Вода имеет большое значение для мхов, потому что у этих растений нет сосудистых тканей или специализированных органов для поглощения. С другой стороны, они не могут регулировать потерю воды и зависят от нее в половом размножении.
Мхи относятся к мохообразным, считающимся первой группой растений, колонизировавших земную среду. Гаметофит образует вегетативное тело, и спорофит зависит от него.
Капли воды на мох. Автор: publicdomainpictures.net
Эти растения имеют очень тонкую кутикулу и не имеют устьиц, регулирующих потоотделение. Они очень чувствительны к изменениям влажности, поэтому могут очень быстро обезвоживаться.
Поглощение воды может происходить по всему растению или через ризоиды. Проведение может быть капиллярным, апопластическим или упрощенным. В некоторых группах есть клетки, специализирующиеся на переносе воды (гидроиды).
Мужские гаметы (сперматозоиды) жгутиковые и требуют наличия воды для достижения яйцеклетки (женской гаметы).
Многие мхи обладают отличной способностью восстанавливаться после обезвоживания. Гербарные образцы Grimmia pulvinata оказались жизнеспособными после 80 лет сушки.
Общая характеристика мхов
Мхи принадлежат к группе мохообразных или несосудистых растений, характеризующихся отсутствием специализированных тканей для проведения воды.
Вегетативное тело соответствует гаметофиту (гаплоидная фаза). Спорофит (диплоидная фаза) развит слабо, и его содержание зависит от гаметофита.
В целом мхи не достигают больших размеров. Их длина может составлять от нескольких миллиметров до 60 см. У них есть листовой рост с прямой осью (каулидиум), которая прикреплена к субстрату небольшими нитями (ризоидами). Имеют листообразное строение (филидии).
Вегетативное тело гаметофита
Стебель прямостоячий или ползучий. Ризоиды многоклеточные и разветвленные. Филидии имеют спиралевидную конфигурацию вокруг стеблей и сидячие.
Тело мхов практически состоит из паренхиматозной ткани. Стоматологические поры могут присутствовать в самых внешних слоях тканей некоторых структур.
Филидио сплющены. Обычно он представляет собой слой ячеек, за исключением центральной зоны (побережья), где их может быть несколько.
Репродуктивные структуры
Половые структуры образуются на вегетативном теле гаметофита. Мхи могут быть однодомными (оба пола на одной ноге) или раздельнополыми (полы на разных ногах).
Антеридиум составляет мужскую половую структуру. Они могут иметь сферическую или удлиненную форму, а внутренние клетки образуют сперматозоиды (мужские гаметы). У сперматозоидов два жгутика, и они должны двигаться через воду.
Женские половые структуры называются архегониями. Они имеют форму бутылки с расширенным дном и длинной узкой частью. Внутри них формируется ооцил (женская гамета).
Спорофит
Когда в архегонии происходит оплодотворение яйца, образуется зародыш. Это начинает делиться и образует диплоидное тело. Он состоит из гаустория, прикрепленного к гаметофиту, функция которого заключается в поглощении воды и питательных веществ.
Затем следует ножка и капсула (спорангий) в апикальном положении. В зрелом состоянии капсула образует арчеспорий. Его клетки подвергаются мейозу и образуются споры.
Споры выпускаются и разносятся ветром. Позже они прорастают и образуют вегетативное тело гаметофита.
Вегетативный состав мхов и их связь с водой
Мохообразные считаются первыми растениями, колонизировавшими земную среду. У них не развиваются поддерживающие ткани или наличие лигнифицированных клеток, поэтому они имеют небольшой размер. Однако у них есть некоторые характеристики, которые способствовали их росту из воды.
Защитные ткани
Одной из основных характеристик, позволивших растениям колонизировать земную среду, является наличие защитных тканей.
У наземных растений есть жировой слой (кутикула), который покрывает внешние клетки тела растения. Это считается одним из наиболее подходящих приспособлений для достижения независимости от водной среды.
У мхов тонкая кутикула присутствует как минимум на одной из сторон филидий. Однако его структура допускает попадание воды на некоторых участках.
С другой стороны, наличие устьиц позволило наземным растениям регулировать потери воды через транспирацию. В вегетативном теле гаметофита мхов устьиц нет.
По этой причине они не могут контролировать потери воды (они пойкилогидрические). Они очень чувствительны к изменениям влажности окружающей среды и не способны удерживать воду внутри клеток при ее дефиците.
Устьицы наблюдались в капсуле спорофита у нескольких видов. Они были связаны с мобилизацией воды и питательных веществ к спорофиту, а не с контролем потери воды.
Впитывание воды
У сосудистых растений водопоглощение происходит через корни. В случае мохообразных ризоиды обычно не имеют этой функции, а скорее прикрепляются к субстрату.
Мхи представляют две разные стратегии поглощения воды. Согласно стратегии, которую они представляют, они классифицируются на:
Внутриводные виды : вода берется непосредственно из субстрата. Ризоиды принимают участие в абсорбции, а затем вода направляется внутрь всего тела растения.
Экзидрические виды : абсорбция воды происходит по всему телу растения и переносится путем диффузии. У некоторых видов может быть шерстяной покров (tomentum), который способствует поглощению воды, присутствующей в окружающей среде. Эта группа очень чувствительна к высыханию.
Эндогидрические виды способны расти в более сухих условиях, чем безводные.
Водопроводимость
У сосудистых растений вода проводится через ксилему. Проводящие клетки этой ткани мертвы, а стенки сильно одревесневшие. Наличие ксилемы делает их очень эффективными в использовании воды. Эта характеристика позволила им колонизировать большое количество мест обитания.
У мхов нет одревесневших тканей. Водопроводимость может происходить четырьмя различными способами. Один из них - движение от клетки к клетке (упрощенный путь). Другие способы следующие:
Апопласт : вода движется через апопласт (стенки и межклеточные пространства). Этот тип вождения намного быстрее, чем упрощенный. Он более эффективен в тех группах, которые имеют толстые стенки ячеек из-за его более высокой гидравлической проводимости.
Капиллярные пространства : в эктоатомных группах мобилизация воды, как правило, происходит за счет капиллярности. Между филидиями и каулидием образуются капиллярные пространства, которые облегчают транспортировку воды. Капиллярные каналы могут достигать длины до 100 мкм.
Гидроиды : у внутриатомных видов наблюдается наличие рудиментарной проводящей системы. Наблюдаются клетки, специализирующиеся на водной проводимости, называемые гидроидами. Эти клетки мертвы, но их стенки тонкие и очень водопроницаемые. Они расположены рядами один над другим и расположены в центре стебля.
Половое размножение, зависящее от воды
У мхов есть жгутики мужских гамет (сперматозоидов). Когда антеридий созревает, для его раскрытия необходимо присутствие воды. Как только происходит расхождение, сперматозоиды остаются плавающими в водной пленке.
Для оплодотворения необходимо присутствие воды. Сперма может оставаться жизнеспособной в водной среде в течение примерно шести часов и может преодолевать расстояние до 1 см.
Приходу мужских гамет к антеридиям способствует воздействие капель воды. Когда они разбегаются в разные стороны, они несут большое количество спермы. Это имеет большое значение при воспроизводстве раздельнополых групп.
Во многих случаях антеридии имеют форму чаши, что облегчает распространение сперматозоидов при воздействии воды. Ползучие мхи образуют более или менее сплошные слои воды, по которым движутся гаметы.
Устойчивость мха к обезвоживанию
Некоторые мхи облигатные водные. Эти виды плохо переносят высыхание. Однако другие виды могут расти в экстремальных условиях с заметными засушливыми периодами.
Поскольку они пойкиловидные, они могут очень быстро терять и набирать воду. Когда окружающая среда сухая, они могут терять до 90% воды и восстанавливаться при повышении влажности.
Вид Tortula Villageis хранился при влажности 5%. Благодаря регидратации она смогла восстановить свои метаболические способности. Другой интересный случай - это Grimmia pulvinata. Образцы гербария старше 80 лет оказались жизнеспособными.
Эта устойчивость к обезвоживанию многих мхов включает стратегии, которые позволяют им поддерживать целостность клеточных мембран.
Одним из факторов, который способствует поддержанию структуры клетки, является присутствие белков, называемых регидринами. Они участвуют в стабилизации и восстановлении мембран, поврежденных во время обезвоживания.
У некоторых видов во время обезвоживания вакуоль делится на множество мелких вакуолей. По мере увеличения влажности они сливаются и снова образуют большую вакуоль.
Растения, устойчивые к длительным периодам обезвоживания, обладают антиоксидантными механизмами из-за того, что окислительное повреждение увеличивается со временем обезвоживания.
Ссылки
- Glime J (2017) Водные отношения: стратегии растений. Глава 7-3. В: Glime J (ed.) Bryophyte Ecology Volume I. Физиологическая экология. Электронная книга спонсируется Мичиганским технологическим университетом и Международной ассоциацией бриологов. 50.pp.
- Glime J (2017) Водные отношения: Среда обитания. Глава 7-8. В: Glime J (ed.) Bryophyte Ecology Volume I. Физиологическая экология. Электронная книга спонсируется Мичиганским технологическим университетом и Международной ассоциацией бриологов. 29.pp.
- Грин Т., Л. Санчо и А. Пинтадо (2011) Экофизиология циклов обезвоживания / регидратации у мхов и лишайников. В: Lüttge U, E Beck и D Bartels (eds) «Устойчивость к высыханию растений». Экологические исследования (анализ и синтез), том 215. Springer, Berlin, Heidelberg.
- Изко Дж., Э. Баррено, М. Бругес, М. Коста, Дж. Девеса, Ф. Фернандес, Т. Галлардо, Х Льмона, Э. Сальво, С. Талавера и Б. Валдес (1997) Ботаника. McGraw Hill - Interamericana из Испании. Мадрид, Испания. 781 с.
- Montero L (2011) Характеристика некоторых физиологических и биохимических аспектов мха Pleurozium schreberi, связанных с его способностью переносить обезвоживание. Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук. Факультет агрономии Национального университета Колумбии, Богота. 158 стр.