COPEPODA: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СРЕДА ОБИТАНИЯ, ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И ПРИМЕНЕНИЕ - БИОЛОГИЯ - 2025

В рачках (веслоногий) являются мелкими ракообразными, как правило , водой (класс Maxillopoda), которые живут в соленой воде и пресной воде. Некоторые виды могут населять очень влажные наземные места, например, мхи, мульчу, подстилку, корни мангровых зарослей.

Копеподы обычно имеют длину несколько миллиметров или меньше, имеют удлиненное тело, более узкое сзади. Они составляют одну из крупнейших групп многоклеточных животных на планете, насчитывающую около 12 000 описанных видов. Его коллективная биомасса превышает миллиарды метрических тонн в глобальной морской и пресноводной среде обитания.

Рис. 1. Каланоидная веслоногая рачка (синим цветом показаны яйцевидные мешочки). Источник: flickr.com/photos//3390084439

Большинство из них являются планктонными (они населяют поверхностные и промежуточные участки водоемов), а другие - бентическими (обитают на дне водоемов).

Общие характеристики

Размер

Веслоногие раки маленькие, обычно их размеры от 0,2 до 5 мм, хотя в исключительных случаях некоторые могут достигать нескольких сантиметров. Их антенны часто длиннее других придатков, и они используют их для плавания и фиксации на границе раздела вода-воздух.

Самые большие веслоногие рачки часто являются паразитическими видами, их размер может достигать 25 сантиметров.

Рисунок 2. Разнообразие веслоногих ракообразных, изображение, проиллюстрированное выдающимся зоологом Эрнстом Геккелем. Источник: Эрнст Геккель

Самцы веслоногих ракообразных обычно меньше самок и появляются реже, чем самки.

Форма кузова

Приближаясь к основной форме большинства копепод, он соответствует эллипсоиду-сфероиду в передней части (головогрудь) и цилиндру в задней части (брюшко). Анюля имеет примерно конусовидную форму. Эти сходства используются для расчета объема тела этих ракообразных.

Тела большинства веслоногих ракообразных четко разделены на три тагматы, имена которых у разных авторов различаются (тагматы - это множественное число от тагмы, которая представляет собой группу сегментов в морфофункциональную единицу).

Первая область тела называется цефалосомой (или цефалотораксом). Включает пять сросшихся сегментов головы и один или два дополнительных сросшихся грудных сомитов; помимо обычных придатков и челюстей головы.

Все остальные конечности возникают из оставшихся грудных сегментов, которые вместе составляют метасому.

У брюшка или уросомы нет конечностей. Области тела, несущие придатки (цефалосома и метасома), часто вместе называют просомой.

Копеподы с паразитическим поведением обычно имеют сильно измененное тело, до такой степени, что их практически невозможно распознать как ракообразных. В этих случаях яйцеклетки обычно являются единственным следом, напоминающим им, что они рачки.

Основные таксономические формы

Среди свободноживущих копепод выделяются три основные формы, которые дают начало трем наиболее распространенным отрядам: Cyclopoida, Calanoida и Harpacticoida (обычно их называют циклопоидами, каланоидами и гарпактикоидами).

Каланоиды характеризуются большой точкой перегиба тела между метасомой и уросомой, отмеченной характерным сужением тела.

Точка сгибания тела в отрядах Harpacticoida и Cyclopoida расположена между двумя последними сегментами (пятым и шестым) метасомы. Некоторые авторы определяют уросому у гарпактикоидов и циклопоидов как область тела кзади от этой точки сгибания).

Рис. 3. Основные формы важнейших отрядов веслоногих ракообразных, точка сгибания выделена красным. (A) Cyclopoida (B) Calanoida (C) Harpacticoida. Источник: самодельный.

Гарпактикоиды, как правило, червеобразные (червеобразные), причем задние сегменты не намного уже передних. Циклопоиды обычно круто сужаются в основной точке изгиба тела.

И антенны, и антенулы довольно короткие у гарпактикоидов, среднего размера у циклопоидов и более длинные у каланоидов. Антенны циклопоидов - унирамии (имеют одну ветвь), в двух других группах - биррамосы (с двумя ветвями).

Естественная среда

Около 79% описываемых видов веслоногих ракообразных - океанические, но существует также большое количество пресноводных видов.

Веслоногие ракообразные также вторглись в удивительное разнообразие континентальных, водных и влажных сред и микроместо обитания. Например: эфемерные водоемы, кислые и горячие источники, подземные воды и отложения, фитотельматы, влажные почвы, подстилка, искусственные и искусственные среды обитания.

Большинство каланоидов являются планктонными, и как группа они чрезвычайно важны в качестве основных потребителей пищевых сетей, как пресноводных, так и морских.

Гарпактикоиды преобладают во всех водных средах, обычно бентосные и адаптированы к планктонному образу жизни. Кроме того, они демонстрируют сильно измененные формы тела.

Циклопоиды могут населять пресную и соленую воду, и большинство из них имеет планктонную привычку.

Жизненный цикл

репродукция

Яйца развиваются, давая начало несегментированной личинке, называемой науплиусом, очень часто встречающейся у ракообразных. Эта личиночная форма настолько отличается от взрослой особи, что раньше считалось, что это разные виды. Чтобы распознать эти проблемы, нужно изучить весь процесс развития от яйца до взрослого.

Рисунок 4. Личинка науплиуса копеподы. Источник: Lithium57, через Wikimedia Commons.

Цикл линьки

Копеподы могут представлять собой состояние задержки развития, называемое задержкой. Это состояние вызвано неблагоприятными условиями окружающей среды для их выживания.

Состояние латентности определяется генетически, поэтому при возникновении неблагоприятных условий веслоногие рачки обязательно войдут в это состояние. Это реакция на предсказуемые и циклические изменения среды обитания, и начинается на фиксированной онтогенетической стадии, которая зависит от рассматриваемой веслоногой рачки.

Задержка позволяет рачкам преодолевать неблагоприятные времена (низкие температуры, нехватка ресурсов, засуха) и снова появляться, когда эти условия исчезли или улучшились. Ее можно рассматривать как «буферную» систему жизненного цикла, позволяющую выжить в неблагоприятные времена.

В тропиках, где часто бывают периоды сильной засухи и дождя, веслоногие рачки обычно находятся в состоянии покоя, при котором у них образуется киста или кокон. Этот кокон образован из слизистого секрета с прикрепленными частичками почвы.

Как феномен жизненного цикла у класса Copepoda, латентный период значительно варьируется в зависимости от таксона, онтогенетической стадии, широты, климата и других биотических и абиотических факторов.

Экологическая бумага

Экологическая роль веслоногих ракообразных в водных экосистемах имеет первостепенное значение, поскольку они являются наиболее многочисленными организмами в зоопланктоне и имеют самую высокую общую продукцию биомассы.

питание

Они начинают доминировать на трофическом уровне потребителей (фитопланктон) в большинстве водных сообществ. Однако, хотя роль копепод как травоядных животных, которые в основном питаются фитопланктоном, признана, большинство из них также обладают всеядностью и трофическим условием.

Круговорот питательных веществ

Копеподы часто составляют самый крупный компонент вторичной продукции в море. Считается, что они могут составлять 90% всего зоопланктона и, следовательно, их значение в трофической динамике и потоке углерода.

Морские веслоногие рачки играют очень важную роль в круговороте питательных веществ, поскольку они, как правило, едят ночью на мелководье и спускаются в более глубокие воды днем, чтобы испражняться (явление, известное как «ежедневная вертикальная миграция»).

Рис. 5. Разнообразие форм паразитических веслоногих ракообразных. Источник: Скотт, Томас; Ray Society; Скотт, Эндрю, через Wikimedia Commons

паразитизм

Большое количество видов веслоногих ракообразных являются паразитами или комменсалами многих организмов, включая пористых, кишечнополостных, кольчатых червей, других ракообразных, иглокожих, моллюсков, оболочников, рыб и морских млекопитающих.

С другой стороны, другие веслоногие рачки, в основном принадлежащие к отрядам Harpacticoida и Ciclopoida, приспособились к постоянной жизни в подземных водных средах, в частности интерстициальных, весенних, гипорейных и фреатических средах.

Некоторые виды свободноживущих веслоногих ракообразных служат промежуточными хозяевами для паразитов человека, таких как Diphyllobothrium (ленточный червь) и Dracunculus (нематода), а также других животных.

хищники

аквакультура

Веслоногие ракообразные использовались в аквакультуре в качестве корма для личинок морских рыб, поскольку их профиль питания, по-видимому, соответствует (лучше, чем у обычно используемой артемии) требованиям личинок.

У них есть то преимущество, что их можно вводить в различных формах, в виде науплиусов или копеподитов, в начале кормления и как взрослых веслоногих рачков до конца личиночного периода.

Их типичное зигзагообразное движение, за которым следует короткая фаза скольжения, является важным визуальным стимулом для многих рыб, которые предпочитают их коловраткам.

Еще одно преимущество использования веслоногих ракообразных в аквакультуре, особенно бентосных видов, таких как рачки рода Thisbe, заключается в том, что незагищенные веслоногие рачки поддерживают чистоту стенок аквариумов с личинками рыб за счет выпаса водорослей и мусора.

Несколько видов каланоидов и гарпактикоидов были изучены на предмет их массового производства и использования для этих целей.

Борьба с вредителями

Сообщается, что веслоногие рачки являются эффективными хищниками личинок комаров, связанных с передачей человеческих болезней, таких как малярия, желтая лихорадка и денге (комары: Aedes aegypti, Aedes albopictus, Aedes polynesiensis, Anopheles farauti, Culex quinquefasciatus, среди других ).

Некоторые веслоногие рачки семейства Cyclopidae систематически поедают личинок комаров, размножаясь с той же скоростью, что и они, и таким образом поддерживают постоянное сокращение своей популяции.

Эти отношения хищник-жертва представляют собой возможность, которая может быть использована для реализации устойчивой политики биологической борьбы, поскольку, применяя веслоногие рачки, можно избежать использования химических агентов, которые могут оказывать неблагоприятное воздействие на людей.

Также сообщалось, что веслоногие рачки выделяют в воду летучие соединения, такие как монотерпены и сесквитерпены, которые привлекают комаров к яйцекладу, что представляет собой интересную стратегию хищничества для использования в качестве альтернативы биологическому контролю над личинками комаров.

В Мексике, Бразилии, Колумбии и Венесуэле некоторые виды копепод использовались для борьбы с комарами. Среди этих видов: Eucyclops speratus, Mesocyclops longisetus, Mesocyclops aspericornis, Mesocyclops edax, Macrocyclops albidus и другие.

биоаккумуляторами

1. Аллан, JD (1976). Образцы жизненного цикла зоопланктона. Am. Nat.110: 165-1801.
2. Алексеев В. Р., Старобогатов Ю. И. (1996). Типы диапаузы у ракообразных: определения, распространение, эволюция. Гидробиология 320: 15-26.
3. Дамс, HU (1995). Состояние покоя Copepoda - обзор. Hydrobiologia, 306 (3), 199–211.
4. Хейрстон, Н.Г., и Богонак, А.Дж. (1998). Репродуктивные стратегии веслоногих ракообразных: теория жизненного цикла, филогенетическая модель и вторжение во внутренние воды. Журнал морских систем, 15 (1–4), 23–34.
5. Huys, R. (2016). Гарпактикоидные веслоногие рачки - их симбиотические ассоциации и биогенные субстраты: обзор. Zootaxa, 4174 (1), 448–729.
6. Жок, М., Фирс, Ф., Ромеро, М., и Мартенс, К. (2013). Ракообразные в PHYTOTELMATA: ГЛОБАЛЬНЫЙ ОБЗОР. Журнал биологии ракообразных, 33 (4), 451–460.
7. Рид, JW (2001). Человеческий вызов: открытие и понимание континентальных местообитаний веслоногих ракообразных. Гидробиология 454/454: 201-226. RM Lopes, JW Reid и CEF Rocha (ред.), Copepoda: Developments in Ecology, Biology and Systematics. Kluwer Academic Press Publishers.
8. Торрес Ороско Б., Роберто Э .; Эстрада Эрнандес, Моника. (1997). Модели вертикальной миграции в планктоне тропического озера Hidrobiológica, vol. 7, вып. 1, 33-40 ноября.