ГИББЕРЕЛЛОВАЯ КИСЛОТА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СИНТЕЗ, ФУНКЦИИ - ХИМИЯ - 2024

Гиббереллиновой кислота представляет собой растение гормон , эндогенно всех сосудистых растений (выше). Он отвечает за регулирование роста и развития всех органов овощей.

Гибберелловая кислота, принадлежащая к группе гормонов растений, известных как «гиббереллины». Это второе химическое соединение, классифицированное как гормон растений (вещество, способствующее росту), и вместе гиббереллины являются одними из наиболее изученных фитогормонов в области физиологии растений.

Химическая структура гибберелловой кислоты (Источник: создано Minutemen с использованием BKchem 0.12 через Wikimedia Commons)

Гиббереллины (или гибберелловые кислоты) были впервые выделены в 1926 году японским ученым Эйити Куросавой из гриба Gibberella fujikuroi. G. fujikuroi - патоген, ответственный за болезнь «тупых растений», которая вызывает чрезмерное удлинение стеблей рисовых растений.

Однако только в начале 1950-х годов химическая структура гибберелловой кислоты была выяснена. Вскоре после этого были идентифицированы многие соединения с аналогичной структурой, заявив, что они являются эндогенными продуктами растительных организмов.

Гибберелловая кислота оказывает множественное воздействие на метаболизм растений, примером которого является удлинение стеблей, развитие цветения и активация реакции ассимиляции питательных веществ в семенах.

В настоящее время более 136 «гиббереллиноподобных» соединений классифицированы как эндогенные в растениях, происходящие из экзогенных микроорганизмов или полученные синтетическим путем в лаборатории.

характеристики

Почти во всех учебниках гибберелловая кислота или гиббереллин сокращенно обозначается буквами GA, A3 или газом, а термины «гибберелловая кислота» и «гиббереллин» часто используются без различия.

Гибберелловая кислота в форме GA1 имеет молекулярную формулу C19H22O6 и повсеместно распространена во всех организмах растительного мира. Эта форма гормона активна во всех растениях и участвует в регуляции роста.

Химически гибберелловые кислоты имеют основу, состоящую из 19-20 атомов углерода. Это соединения, состоящие из семейства тетрациклических дитерпеновых кислот, и кольцо, составляющее центральную структуру этого соединения, представляет собой энт-гиберелан.

Гибберелловая кислота синтезируется во многих частях растения. Однако было обнаружено, что в зародышах семян и в меристематических тканях они продуцируются в гораздо большем количестве, чем в других органах.

Более 100 соединений, классифицируемых как гиббереллины, сами по себе не действуют как фитогормоны, но являются биосинтетическими предшественниками активных соединений. Другие, с другой стороны, представляют собой вторичные метаболиты, которые инактивируются некоторыми клеточными метаболическими путями.

Общей характеристикой гормонально активных гибберелловых кислот является наличие гидроксильной группы у их атома углерода в положении 3β, в дополнение к карбоксильной группе у углерода 6 и γ-лактону между атомами углерода 4 и 10.

Синтез

Путь синтеза гибберелловой кислоты имеет много общих стадий с синтезом других терпеноидных соединений в растениях, и даже было обнаружено, что стадии являются общими с путем продукции терпеноидов у животных.

У растительных клеток есть два разных метаболических пути для инициирования биосинтеза гиббереллина: мевалонатный путь (в цитозоле) и метилэритритолфосфатный путь (в пластидах).

На первых этапах обоих путей синтезируется геранилгеранилпирофосфат, который действует как скелет-предшественник для производства дитерпенов гиббереллина.

Путь, который больше всего способствует образованию гиббереллинов, происходит в пластидах через метилэритритолфосфатный путь. Вклад мевалоната в цитозольный путь не так значителен, как вклад пластид.

А как насчет геранилгеранилпирофосфата?

В синтезе гибберелловой кислоты из геранилгеранилпирофосфата участвуют три различных типа ферментов: терпенсинтазы (циклазы), монооксигеназы цитохрома Р450 и 2-оксоглутарат-зависимые диоксигеназы.

Монооксигеназы цитохрома P450 являются одними из самых важных в процессе синтеза.

Ферменты энт-копалилдифосфатсинтаза и энт-кауренсинтаза катализируют превращение метилэритритолфосфата в энт-каурен. Наконец, монооксигеназа цитохрома Р450 в пластидах окисляет энт-каурен, превращая его в гиббереллин.

Метаболический путь синтеза гиббереллина у высших растений очень консервативен, однако последующий метаболизм этих соединений сильно различается у разных видов и даже между тканями одного и того же растения.

Характеристики

Гибберелловая кислота участвует во многих физиологических процессах у растений, особенно в аспектах, связанных с ростом.

Некоторые эксперименты по генной инженерии, основанные на дизайне генетических мутантов, в которых гены, кодирующие гиббереллиновую кислоту, «удалены», позволили определить, что отсутствие этого фитогормона приводит к появлению карликовых растений, размер которых вдвое меньше нормальных растений.

Эффект отсутствия гибберелловой кислоты в растениях ячменя (Источник: CSIRO через Wikimedia Commons)

Точно так же эксперименты того же характера показывают, что мутанты по гибберелловой кислоте показывают задержку вегетативного и репродуктивного развития (развитие цветов). Кроме того, хотя причина не была определена с уверенностью, меньшее количество общих информационных РНК было обнаружено в тканях мутантных растений.

Гиббереллины также участвуют в фотопериодическом контроле удлинения стеблей, что было продемонстрировано с помощью экзогенного применения гиббереллинов и индукции фотопериодов.

Поскольку гиббереллин связан с активацией мобилизации и деградации резервных веществ, содержащихся в семенах, одной из наиболее часто упоминаемых функций в библиографии является его участие в стимулировании прорастания семян многих видов растений. ,

Гибберелловая кислота также участвует в других функциях, таких как сокращение клеточного цикла, растяжимость, гибкость и внедрение микротрубочек в клеточную стенку растительных клеток.

Применение в промышленности

Гиббереллины широко используются в промышленности, особенно в агрономии.

Его экзогенное применение - обычная практика для повышения урожайности различных сельскохозяйственных культур. Это особенно полезно для растений с большим количеством листвы и, как известно, способствует улучшению усвоения и усвоения питательных веществ.

Ссылки

1. Таиз, Л., Зейгер, Э., Мёллер, И.М., и Мерфи, А. (2015). Физиология и развитие растений.
2. Пессаракли, М. (2014). Справочник по физиологии растений и сельскохозяйственных культур. CRC Press.
3. Азкон-Бьето, Дж. И Талон, М. (2000). Основы физиологии растений (№ 581.1). McGraw-Hill Interamericana.
4. Бьюкенен, Б. Б., Груиссем, В., и Джонс, Р. Л. (ред.). (2015). Биохимия и молекулярная биология растений. Джон Вили и сыновья.
5. Лимон, Дж., Кларк, Г., и Уоллес, А. (2017). Является ли применение гибберелловой кислоты полезным инструментом для увеличения производства овса? В «Делать больше с меньшими затратами», Материалы 18-й Австралийской агрономической конференции 2017 г., Балларат, Виктория, Австралия, 24–28 сентября 2017 г. (стр. 1–4). Австралийское общество агрономии Inc.
6. БРАЙАН, П. В. (1958). Гибберелловая кислота: новый гормон растения, контролирующий рост и цветение. Журнал Королевского общества искусств, 106 (5022), 425-441.