МОХООБРАЗНЫЕ: ХАРАКТЕРИСТИКА, ФИЛОГЕНИЯ, КЛАССИФИКАЦИЯ, РАЗМНОЖЕНИЕ. - БИОЛОГИЯ - 2025

Мохообразным или бриофиты, также известный как мох, являются несосудистые маленькие растения во влажных средах и на различных поверхностях , такие как камни, почва, стволы, среди других. Известно около 24 000 видов, и благодаря их способности переносить широкий диапазон температур они распространены в арктических, тропических и даже пустынях.

Исторически эта группа подразделяется на три основные группы: печеночники, роголистники и мхи. В настоящее время эта классификация считается парафилетической, поскольку антоцероты больше относятся к сосудистым растениям, чем к остальным мохообразным.

Источник: Мари Чейдзёва, Wikimedia Commons.

Мохообразные, как и растения, содержат ряд пигментов, таких как хлорофилл, каротины и ксантофиллы. Его жизненный цикл включает в себя процесс смены поколений, называемый гаметофитом и спорофитом.

Каждое поколение отличается от другого числом хромосом, формой и функцией. У них также есть бесполое размножение посредством процессов бутонизации и фрагментации.

Из-за своей чувствительности мохообразные полезны в заповедных зонах, поскольку они служат экологическим индикатором загрязнения воздуха.

Часто из-за своего морфологического сходства некоторые водоросли или лишайники ошибочно называют «мхами». Точно так же термины «мох» и «мохообразный» очень широко используются в литературе. Строго говоря, мхи или мохообразные - это клады, в состав которых не входят печеночники и антоцеры.

Общие характеристики

Ботаники делят изучаемые организмы на две большие группы наземных растений: мохообразные или несосудистые растения и трахеофиты или сосудистые растения.

Мохообразные характеризуются небольшими размерами и растут в плотно упакованных структурах, напоминающих подушку или подушку. Мы находим их на различных типах камней и бревен на земле и в виде эпифитов на лесных деревьях.

Все мохообразные экологически устойчивы, и фаза, которая выполняет фотосинтетические процессы, - это гаплоидный гаметофит. Фаза спорофита диплоидная и растет в виде неразветвленного стебля и терминального спорангия. Для него характерно эфемерное существование и жизнь, привязанная к гаметофиту по причинам питания.

Морфологически его структура может напоминать сосудистое растение. В гаметофите можно выделить ризоиды и небольшие острые «листочки». Однако они отличаются от них некоторыми характеристиками.

Хотя у мохообразных отсутствуют настоящие сосудистые ткани, отвечающие за транспорт сахаров и других питательных веществ, они представляют собой гомологичные структуры, называемые гидроидами. Эти растения никогда не образуют ксилему, одревесневшую проводящую ткань, отвечающую за перенос солей и воды в сосудистых растениях.

Естественная среда

У мохообразных относительно широкий уровень экологической устойчивости. Они могут жить и развиваться в теплой и умеренной среде, влажной или тенистой. Также их можно встретить в болотах.

Особым видом является род Sphagnum или торфяной мох, который покрывает 1% поверхности всего мира. Среди его особенностей - удерживание огромного количества воды, от 20 до 30 раз превышающего ее вес.

филогения

Филогения, включающая растения с устьицами, делится на две большие ветви: одна ведет к растениям с зарождающимся стеблем - антерофитам, а другая ведет к растениям с очень эффективными проводящими системами.

Эта последняя группа известна как гемитрахеофиты и включает мохообразные или мхи с рудиментарной системой проводимости и трахеофиты, в которую входят сосудистые растения с настоящими проводящими сосудами.

Поскольку филогения мохообразных с годами менялась, мы сделаем описание на основе временной схемы:

Историческая перспектива

Три известных линии мохообразных - это печеночники, роголистники и мхи. Взаимосвязь между ними долгие годы оставалась неизвестной и была одним из важнейших вопросов эволюционной биологии растений.

Многие из выдвинутых гипотез включали различное расположение дерева, обычно рассматривая мохообразных как степень трех монофилетических линий, упомянутых выше.

Некоторые авторы предположили, что печеночники были сестринской группой других эмбриофитов, а другие предложили антоцероты в качестве сестринской группы.

Раньше мохообразные считались единым филумом, занимающим промежуточное положение между водорослями и сосудистыми растениями.

Современные филогении

Молекулярная биология и существование мощных компьютерных программ произвели революцию в реконструкции филогении, позволив анализировать огромное количество данных. Таким образом, филогенез, полученный с использованием морфологических признаков, может быть подтвержден.

В настоящее время сделаны разные выводы. Сейчас принято считать, что три упомянутые группы мохообразных составляют три эволюционно отдельные линии.

Используя структурные особенности генома и данные о последовательности, было установлено, что антоцероты являются наиболее близкими родственниками трахеофитов.

классификация

Виды мохообразных подразделяются на три типа: Marchantiophyta (печеночники), Bryophyta (мхи) и Anthocerotophyta (антоцероты). Как уже говорилось, они не образуют монофилетическую группу - группу, содержащую самого недавнего общего предка и всех его потомков, - поэтому они представляют собой степень эволюции эмбриофитов.

Из этих трех групп наибольшее разнообразие наблюдается у мхов: на данный момент известно более 15 000 видов.

печеночный

Печеночники обычно населяют тропические районы Америки. Размер его небольшой, хотя некоторые виды могут достигать 30 см. Протонема шаровидная, гаметофит - слоевище простое или с воздушными камерами.

«Листья» расположены в три колонны и разделены более чем на две доли без средней жилки. У них нет устьиц и есть специальные органеллы, называемые масляными тельцами.

Anthocerotes

Для них характерна шаровидная протонема, форма гаметофита - простой слоевище. Они представляют собой пластиду и пириноид.

Мхи

Мхи - это космополитическая группа, разделенная на три отряда: Bryales, Sphagnales и Andraeales. Протонема нитевидная, «листочки» расположены по спирали, с наличием средней жилки. Особых органелл в нем нет.

В отличие от предыдущих групп, ризоид коричневого цвета, состоит из нескольких клеток. Устьицы находятся в капсуле спорофита, которая представляет собой комплекс с крышечкой, текой и шейкой.

репродукция

У мохообразных есть жизненный цикл, который включает два поколения: гаметофит и спорофит. Первой клеткой гаметофита является спора, которая при прорастании трансформируется в структуру с нитевидным, ламинарным, шаровидным видом, среди прочего называемую протонемой.

Протонема

Протонема прикреплена к земле с помощью придатков, в которых отсутствует хлорофилл, которые называются ризоидами. Росток происходит от протонемы, которая, в свою очередь, производит сложный гаметофит.

Эта структура представляет собой гаплоидную фазу жизненного цикла и характеризуется наличием небольшого, уплощенного или листового слоевища. В некоторых случаях морфологически напоминает нитчатую водоросль.

В первом случае слоевище представляет собой лопастную ленту, которая разветвляется надвое и использует ризоиды для прикрепления к субстрату. Напротив, если слоевище листовое, структура состоит из оси, напоминающей стебель, и от нее рождаются листья. Как и у уплощенных талломов, листочки прикрепляются к субстрату с помощью ризоидов.

Хотя есть структуры, напоминающие стебли, листья и корни сосудистых растений, у мохообразных сосудов нет, и эти органы более простые.

Другое отличие связано с хромосомным набором: гаметофит гаплоидный, в то время как у растений листья, корни и другие диплоиды.

Гаметофит

Гаметофит производит структуры бесполым путем, хотя у него также есть половые органы. Бесполое размножение происходит за счет почек или фрагментов слоевища. Если эти структуры расположены в регионах с благоприятными условиями окружающей среды, они смогут развить протонему и новый гаметофит.

Точно так же половые органы известны как архегония (женский орган в форме бутылки) и антеридии (шаровидные мужские органы) и могут располагаться по-разному.

У талоидных гаметофитов половые органы находятся внутри растения. Некоторые мохообразные могут быть однодомными, а другие - раздельнополыми.

Мужские половые органы производят клетки с двумя жгутиками, называемые антерозоидами. Присутствие воды необходимо для оплодотворения, поскольку сперматозоиды могут использовать свои жгутики для плавания на короткие расстояния. Так происходит половое размножение.

Спорофит

По мере развития оосферы клетки, расположенные в шейке архегониума, исчезают, и их содержимое высвобождается путем разрыва верхушки. Антерозоиды выбрасываются, и только один из них может раскрыть оболочку оосферы. На этом этапе формируется первая диплоидная структура: спорофит.

Спорофит развивается путем деления клеток до тех пор, пока не сформируется ступня, а другие клетки не сформируют органы спорофита. Клетки брюха архегония образуют структуру, называемую калиптрой.

По сравнению с гаметофитом спорофит недолговечен и по структуре не так интересен и привлекателен, как гаметофит.

Описанный ранее жизненный цикл очень похож у трех групп мохообразных, за исключением того, что некоторые структуры различаются по своей морфологии и расположению.

Ссылки

1. Крэндалл - Стотлер Б. (2018). Мохообразные. Департамент биологии растений, Университет Южного Иллинойса, Карбондейл. Получено с: http://bryophytes.plant.siu.edu/bryojustified.html
2. Кертис, Х., и Барнс, Н.С. (1994). Приглашение в биологию. Macmillan.
3. Дельгадилло, К. (1990). Определитель мохообразных. НАУ.
4. Во время, HJ (1979). Жизненные стратегии мохообразных: предварительный обзор. Линдбергия, 2–18.
5. Мишлер, Б.Д. и Черчилль, С.П. (1984). Кладистический подход к филогении «мохообразных». Бриттония, 36 (4), 406–424.
6. Никрент, Д.Л., Паркинсон, К.Л., Палмер, Д.Д. и Дафф, Р.Дж. (2000). Мультигенная филогения наземных растений с особым упором на мохообразные и самые ранние наземные растения. Молекулярная биология и эволюция, 17 (12), 1885–1895.
7. Цю, Ю.Л., Ли, Л., Ван, Б., Чен, З., Кнуп, В., Грот-Малонек, М.,… и Эстабрук, Г.Ф. (2006). Самые глубокие расхождения у наземных растений, вытекающие из филогеномных данных. Труды Национальной академии наук, 103 (42), 15511–15516.