ТРАНСПОЗОНЫ: ВИДЫ И ХАРАКТЕРИСТИКИ - ГЕОГРАФИЯ - 2026

В транспозонов или транспозонов элементы являются фрагменты ДНК , которые могут изменить свое местоположение в геноме. Событие перемещения называется транспозицией, и они могут перемещаться из одного положения в другое в пределах одной хромосомы или изменять хромосому. Они присутствуют во всех геномах и в значительном количестве. Они были тщательно изучены на бактериях, дрожжах, дрозофилах и кукурузе.

Эти элементы разделены на две группы с учетом механизма транспозиции элемента. Таким образом, у нас есть ретротранспозоны, которые используют промежуточное соединение РНК (рибонуклеиновую кислоту), тогда как вторая группа использует промежуточное соединение ДНК. Последняя группа - транспозоны sensus stricto.

«Прыгающие гены» или транспозоны были обнаружены у кукурузы (Zea mays). Источник: pixabay.com

В более поздней и подробной классификации используется общая структура элементов, наличие сходных мотивов, а также идентичность и сходство ДНК и аминокислот. Таким образом определяются подклассы, надсемейства, семейства и подсемейства мобильных элементов.

Историческая перспектива

Благодаря исследованиям, проведенным Барбарой МакКлинток в середине 1940-х годов на кукурузе (Zea mays), традиционное представление о том, что каждый ген имеет фиксированное место на определенной хромосоме и фиксированное место в геноме, могло быть изменено.

Эти эксперименты показали, что определенные элементы обладают способностью менять положение от одной хромосомы к другой.

Первоначально Макклинток ввел термин «контролирующие элементы», поскольку они контролировали экспрессию гена, в который они были вставлены. Позднее эти элементы были названы прыгающими генами, мобильными генами, мобильными генетическими элементами и транспозонами.

Долгое время это явление принималось не всеми биологами, и к нему относились с некоторым скептицизмом. Сегодня мобильные элементы полностью приняты.

Исторически транспозоны считались «эгоистичными» сегментами ДНК. После 1980-х годов эта точка зрения начала меняться, поскольку стало возможным идентифицировать взаимодействия и влияние транспозонов на геном со структурной и функциональной точки зрения.

По этим причинам, хотя подвижность элемента в некоторых случаях может быть вредной, она может быть полезной для популяций организмов - аналогично «полезному паразиту».

Общие характеристики

Транспозоны - это отдельные фрагменты ДНК, которые обладают способностью мобилизоваться внутри генома (называемого геномом «хозяина»), обычно создавая свои копии в процессе мобилизации. Понимание транспозонов, их характеристик и их роли в геноме с годами изменилось.

Некоторые авторы считают, что «переносимый элемент» - это обобщающий термин для обозначения серии генов с различными характеристиками. У большинства из них есть только необходимая последовательность для их перестановки.

Хотя все они обладают способностью перемещаться по геному, некоторые из них способны оставлять свою копию на исходном месте, что приводит к увеличению количества мобильных элементов в геноме.

изобилие

Секвенирование различных организмов (среди прочего, микроорганизмов, растений, животных) показало, что мобильные элементы существуют практически во всех живых существах.

Транспозонов много. В геномах позвоночных они занимают от 4 до 60% всего генетического материала организма, а у амфибий и у определенной группы рыб транспозоны чрезвычайно разнообразны. Есть крайние случаи, такие как кукуруза, когда транспозоны составляют более 80% генома этих растений.

У людей мобильные элементы считаются наиболее распространенными компонентами в геноме, их содержание составляет почти 50%. Несмотря на их поразительное изобилие, роль, которую они играют на генетическом уровне, полностью не выяснена.

Чтобы сделать этот сравнительный рисунок, давайте учтем кодирующие последовательности ДНК. Они транскрибируются в информационную РНК, которая, наконец, транслируется в белок. У приматов кодирующая ДНК составляет только 2% генома.

Типы транспозонов

Как правило, мобильные элементы классифицируются в зависимости от того, как они перемещаются по геному. Таким образом, у нас есть две категории: элементы класса 1 и элементы класса 2.

Предметы класса 1

Их также называют элементами РНК, потому что элемент ДНК в геноме транскрибируется в копию РНК. Затем копия РНК превращается обратно в другую ДНК, которая вставляется в целевой сайт генома хозяина.

Они также известны как ретроэлементы, поскольку их движение обеспечивается обратным потоком генетической информации от РНК к ДНК.

Количество этих типов элементов в геноме огромно. Например, последовательности Alu в геноме человека.

Перестройка репликативного типа, то есть после феномена последовательность остается неизменной.

Предметы класса 2

Элементы класса 2 известны как элементы ДНК. В эту категорию входят транспозоны, которые перемещаются из одного места в другое сами по себе, без необходимости в посреднике.

Транспозиция может быть репликативной, как в случае элементов класса I, или консервативной: элемент разделяется в событии, поэтому количество перемещаемых элементов не увеличивается. Предметы, обнаруженные Барбарой МакКлинток, принадлежали ко второму классу.

Как транспозиция влияет на хост?

Как мы уже упоминали, транспозоны - это элементы, которые могут перемещаться внутри одной хромосомы или переходить на другую. Однако мы должны спросить, как на физическую форму человека влияет событие транспозиции. Это существенно зависит от области, в которой перемещается элемент.

Таким образом, мобилизация может положительно или отрицательно повлиять на хозяина, либо путем инактивации гена, модулирования экспрессии гена, либо путем индукции незаконной рекомбинации.

Если приспособленность хозяина резко снижается, это повлияет на транспозон, поскольку выживание организма имеет решающее значение для его сохранения.

Следовательно, стало возможным идентифицировать определенные стратегии в хозяине и в транспозоне, которые помогают уменьшить негативный эффект транспозиции, достигая баланса.

Например, некоторые транспозоны имеют тенденцию вставляться в несущественные области генома. Таким образом, влияние серии, вероятно, минимальное, как и в областях гетерохроматина.

На стороне хозяина стратегии включают метилирование ДНК, которое позволяет снизить экспрессию мобильного элемента. Кроме того, некоторые мешающие РНК могут способствовать этой работе.

Генетические эффекты

Перемещение приводит к двум фундаментальным генетическим эффектам. Прежде всего, они вызывают мутации. Например, 10% всех генетических мутаций у мышей являются результатом перестройки ретроэлементов, многие из которых являются кодирующими или регуляторными областями.

Во-вторых, транспозоны способствуют событиям незаконной рекомбинации, что приводит к реконфигурации генов или целых хромосом, которые обычно несут делеции генетического материала. Подсчитано, что 0,3% генетических нарушений у людей (например, наследственных лейкозов) возникли таким образом.

Считается, что снижение приспособленности хозяина из-за вредных мутаций является основной причиной того, что мобильных элементов не больше, чем они есть.

Функции сменных элементов

Изначально считалось, что транспозоны - это геномы паразитов, не выполняющие никаких функций в организме хозяина. В настоящее время, благодаря доступности геномных данных, больше внимания уделяется их возможным функциям и роли транспозонов в эволюции геномов.

Некоторые предполагаемые регуляторные последовательности произошли из мобильных элементов и были сохранены в различных линиях позвоночных, помимо того, что они ответственны за несколько эволюционных новшеств.

Роль в эволюции геномов

Согласно последним исследованиям, транспозоны оказали значительное влияние на архитектуру и эволюцию геномов органических существ.

В небольшом масштабе транспозоны способны опосредовать изменения в группах сцепления, хотя они также могут иметь более важные эффекты, такие как значительные структурные изменения в геномной изменчивости, такие как делеции, дупликации, инверсии, дупликации и транслокации.

Считается, что транспозоны были очень важными факторами, которые сформировали размер геномов и их состав у эукариотических организмов. По сути, существует линейная корреляция между размером генома и содержанием мобильных элементов.

Примеры

Транспозоны также могут привести к адаптивной эволюции. Наиболее яркими примерами вклада транспозонов являются эволюция иммунной системы и регуляция транскрипции через некодирующие элементы в плаценте и в мозге млекопитающих.

В иммунной системе позвоночных каждое из большого количества антител вырабатывается с помощью гена с тремя последовательностями (V, D и J). Эти последовательности физически разделены в геноме, но они объединяются во время иммунного ответа посредством механизма, известного как рекомбинация VDJ.

В конце 1990-х группа исследователей обнаружила, что белки, ответственные за соединение VDJ, кодируются генами RAG1 и RAG2. В них отсутствовали интроны, и они могли вызывать транспозицию определенных последовательностей в ДНК-мишени.

Отсутствие интронов - общая черта генов, полученных в результате ретротранспозиции матричной РНК. Авторы этого исследования утверждали, что иммунная система позвоночных возникла благодаря транспозонам, которые содержали предков генов RAG1 и RAG2.

Подсчитано, что около 200 000 инсерций были выведены в линию млекопитающих.

Ссылки

1. Аярпадиканнан, С., и Ким, Х.С. (2014). Влияние мобильных элементов на эволюцию генома и генетическую нестабильность и их значение при различных заболеваниях. Геномика и информатика, 12 (3), 98-104.
2. Финнеган, ди-джей (1989). Эукариотические мобильные элементы и эволюция генома. Тенденции в генетике, 5, 103-107.
3. Гриффитс, А.Дж., Весслер, С.Р., Левонтин, Р.К., Гелбарт, В.М., Сузуки, Д.Т., и Миллер, Д.Х. (2005). Введение в генетический анализ. Macmillan.
4. Кидвелл, М.Г., и Лиш, Д.Р. (2000). Мобильные элементы и эволюция генома хозяина. Тенденции в экологии и эволюции, 15 (3), 95-99.
5. Кидвелл, М.Г., и Лиш, Д.Р. (2001). Перспектива: мобильные элементы, паразитарная ДНК и эволюция генома. Эволюция, 55 (1), 1-24.
6. Ким, Ю.Дж., Ли, Дж., И Хан, К. (2012). Мобильные элементы: больше никакой «мусорной ДНК». Геномика и информатика, 10 (4), 226-33.
7. Муньос-Лопес, М., и Гарсиа-Перес, Дж. Л. (2010). Транспозоны ДНК: природа и применение в геномике. Текущая геномика, 11 (2), 115-28.
8. Сотеро-Кайо, К. Г., Платт, Р. Н., Сух, А., и Рэй, Д. А. (2017). Эволюция и разнообразие мобильных элементов в геномах позвоночных. Геномная биология и эволюция, 9 (1), 161-177.