ЧТО ТАКОЕ ГАСТРУЛЯЦИЯ?

Гаструляция является событием эмбрионального развития , где массовая перестройка происходит от массы клеток - бластулы - к высокоорганизованной структуре, образованные несколько слоев зародышевых.

Чтобы временно попасть на стадии эмбрионального развития, сначала происходит оплодотворение, затем сегментация и формирование бластулы и организация этой клеточной массы - гаструляция. Это самое важное событие на третьей неделе беременности у человека.

Источник: Пидалка44

Животные с диплобластом состоят из двух эмбриональных слоев: энтодермы и эктодермы, а трибластные животные состоят из трех эмбриональных слоев: энтодермы, мезодермы и эктодермы. Правильная организация этих структур и соответствующая им клеточная локализация происходит во время гаструляции.

Каждый из эмбриональных слоев, образующихся во время гаструляции, дает начало определенным органам и системам взрослого организма.

Процесс варьируется в зависимости от исследуемой линии животного. Однако есть определенные общие явления, такие как изменения подвижности клеток, формы клеток и способа их соединения.

Принципы эмбрионального развития

Ключевые шаги в процессе разработки

Чтобы понять концепцию гаструляции, необходимо знать некоторые ключевые аспекты развития эмбриона. Мы перечислим и кратко опишем каждый из шагов перед гаструляцией, чтобы понять контекст.

Несмотря на то, что развитие животных сильно варьируется между линиями, существует четыре общих стадии: оплодотворение, образование бластулы, гаструляция и органогенез.

Шаг 1. Оплодотворение

Первый шаг - оплодотворение: союз женских и мужских гамет. После этого события в зиготе происходит ряд изменений и трансформаций. Явление перехода от единственной клетки к полностью сформированному эмбриону является целью биологии эмбрионального развития.

Шаг 2. Сегментация и формирование бластулы.

После оплодотворения происходит повторяющееся и массовое деление клеток, которое на этой стадии называется бластомером. В этот период, называемый сегментацией, не происходит увеличения размера, только деления большой начальной клеточной массы. Когда этот процесс завершается, образуется масса клеток, называемая бластулой.

У большинства животных клетки располагаются вокруг центральной полости, заполненной жидкостью, которая называется бластоцеле. Здесь формируется зародышевый листок, и это этап, который проходят все многоклеточные животные в процессе своего развития.

Важно отметить, что во время феномена сегментации эмбрион приобретает полярность. То есть они различаются полюсами животных и растений. Для животного характерно большое количество цитоплазмы и небольшой желточный мешок.

Шаг 3. Гаструляция и формирование двух зародышевых листков.

После образования первого зародышевого листка происходит формирование второго слоя. Этот процесс будет подробно описан в этой статье.

Шаг 4. Органогенез.

Как только три зародышевых листка сформированы, клетки начинают взаимодействовать со своими партнерами, и происходит формирование тканей и органов в процессе, называемом органогенезом.

Несколько органов содержат клетки более чем одного зародышевого листка. Нет ничего необычного в том, что внешняя часть органа происходит от одного зародышевого листка, а внутренняя - от другого. Наиболее ярким примером этого гетерогенного происхождения является кожа, которая происходит от эктодермы, а также от мезодермы.

Как и при гаструляции, во время органогенеза клетки мигрируют на большие расстояния, чтобы достичь своего окончательного положения.

Эмбриональные слои

Решающим событием гаструляции является организация клеток в различных слоях эмбриона. Количество эмбриональных слоев позволяет разделить животных на две категории: дибластические и триплобластные.

Дибластические животные - это животные с очень простой структурой и всего двумя зародышевыми листками: энтодермой и эктодермой.

Напротив, трибластные организмы имеют три эмбриональных слоя: те, которые принадлежат дибластам, и дополнительный, мезодерму.

Гаструляция: происхождение трех зародышевых листков

Во время гаструляции сферическая бластула, описанная в предыдущем разделе, начинает усложняться, что приводит к образованию зародышевых листков из тотипотентных клеток эпибластического слоя.

Первоначально термин гаструляция использовался для описания процесса формирования кишечника. Однако теперь он используется в гораздо более широком смысле, описывая формирование триламинарного эмбриона.

В этом процессе устанавливается план развития развивающегося организма. Клетки, входящие в состав энтодермы и мезодермы, расположены внутри гаструлы, а клетки, составляющие кожу и нервную систему, разбросаны по ее поверхности.

Движение клеток - или миграции - во время гаструляции затрагивает весь эмбрион и является событием, которое должно быть точно скоординировано.

Гаструляция - очень изменчивый процесс

В зависимости от изучаемой группы животных мы обнаруживаем заметные различия в процессе гаструляции.

В частности, этот процесс различается у разных классов позвоночных. Частично это происходит из-за геометрических ограничений каждой гаструлы.

Несмотря на эти заметные различия, стадии после гаструлы очень похожи между группами. Фактически, сходство между эмбрионами позвоночных - широко известный факт.

Очень трудно - даже для ведущих специалистов в области эмбриологии - отличить эмбрион от птицы и рептилии на начальных стадиях развития.

Классификация двусторонних животных по судьбе бластопора.

Во время гаструляции образуется отверстие, называемое бластопором. Конечная цель этого исследования позволяет разделить двустворчатых животных на две большие группы: протостомы и дейтеростомы.

У протостоматов - термин от греческих корней «первый рот» - упомянутое отверстие дает начало рту. Эта линия включает моллюсков, членистоногих и различные типы червеобразных животных.

В deuterostomes бластопор дает начало анальному отверстию, а рот формируется из другого вторичного отверстия. В этой группе мы находим иглокожих и хордовых - мы, люди, находимся внутри хордовых.

Другие эмбриональные и молекулярные характеристики помогли подтвердить существование этих двух эволюционных линий.

Типы движений при гаструляции

Судьба бластулы зависит от нескольких факторов, включая тип яйца и сегментацию. Наиболее распространены следующие виды гаструляции:

Гаструляция инвагинацией

В большинстве групп животных сегментирование относится к холобластическому типу, при котором бластула напоминает шар, внутри которого ничего нет, а полость называется бластоцеле.

Во время инвагинационной гаструляции часть бластулы инвагинирует внутрь и дает начало второму зародышевому листку: энтодерме. Кроме того, появляется новая полость, называемая архентероном.

Это аналогично взятию мяча или мягкого пластикового мяча, и мы нажимаем пальцем до тех пор, пока не образуется отверстие: это инвагинация, о которой мы говорим. У морских ежей наблюдается гаструляция этого типа.

Граструляция эпиболией

Этот тип гаструляции происходит у яиц, которые содержат значительное количество желтка в вегетативном полюсе. По этим причинам становится трудно создать инвагинацию (процесс, который мы описали в предыдущем типе гаструляции).

Для образования зародышевых листков происходит умножение микромеров, расположенных в животном полюсе, опускающих и окружающих макромеры. К этому моменту на вегетативном полюсе уже сформирован бластопор,

Эктодерма будет образована микромерами, а макромеры - энтодермой.

Этот тип гаструляции встречается при формировании эктодермы у очень разнородных групп животных, таких как амфибии, морские ежи и оболочники (также известные как морские брызги или морские шприцы).

Инволюционная гаструляция

Этот процесс происходит, когда в яйце выделяется огромное количество желтка - больше, чем в случае эпиболийской гаструляции. Процесс заключается в схлопывании клеток, расположенных по периферии диска.

Затем эти клетки движутся назад и образуют второй слой, который складывается внутрь, образуя энтодерму и эктодерму. Мезодерма амфибий формируется по этой схеме развития.

Гаструляция путем расслоения

Энтодерма происходит от делений эктодермальных клеток. Кроме того, эти клетки мигрируют и тонут. Затем происходит разделение клеток на два слоя, которыми будут эктодерма и энтодерма.

Этот тип гаструляции встречается нечасто, бластопор отсутствует. Образование гипобластов у птиц и млекопитающих происходит путем расслоения.

Ингрессивная гаструляция

Это напоминает гаструляцию путем расслоения во многих отношениях, за исключением того, что энтодерма образуется в результате движения клеток из эктодермы.

Как и при гаструляции путем расслоения, образование бластопора не происходит и характерно для не очень сложных животных, таких как морские губки и костный мозг. Таким образом образуется мезодерма морских ежей и нейробласты рода Drosophila.

Ссылки

Карлсон, БМ (2018). Электронная книга по эмбриологии человека и биологии развития. Elsevier.
Холл, Б.К. (2012). Эволюционная биология развития. Springer Science & Business Media.
Хикман, CP (2007). Интегральные принципы зоологии. McGraw-Hill.
Холтфретер, Дж. (1944). Изучение механики гаструляции. Журнал экспериментальной зоологии, 95 (2), 171-212.
Кальтофф, К. (1996). Анализ биологического развития. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.
Нэнс, Дж., Ли, Дж. Я., и Гольдштейн, Б. (2005). Гаструляция у C. elegans. В WormBook: Интернет-обзор биологии C. elegans. WormBook.