Метафазы является вторым этапом митоза и мейоза. Для него характерно выравнивание хромосом по экватору клетки. После ключевых событий профазы, которые привели к конденсации хромосом, их необходимо мобилизовать.
Чтобы добиться эффективного разделения, хромосомы должны располагаться на экваториальной пластине. После правильного размещения они смогут перемещаться к полюсам клетки во время анафазы.
Хромосомы выровнены на экваториальной пластине клетки во время митотической метафазы. Взято с сайта commons.wikimedia.org.
Не будет преувеличением сказать, что метафаза - одна из важнейших контрольных точек митоза и мейоза. В обоих случаях важно, чтобы хромосомы находились на экваториальной пластине и кинетохоры были правильно ориентированы.
В митозе хромосомы ориентируются на экваториальной пластине таким образом, чтобы секретировать сестринские хроматиды. В мейозе мы находим две метафазы. В метафазе I ориентация бивалентов приводит к сегрегации гомологичных хромосом. В мейозе II достигается сегрегация сестринских хроматид.
Во всех случаях эффективная мобилизация хромосом достигается благодаря центрам организации микротрубочек (COM). В клетках животных они организованы в центросомы, тогда как у растений они действуют несколько сложнее, но без центриолей.
В целом метафаза гарантирует симметричное деление клеток. Но метафаза также может определять асимметричное деление, когда это необходимо организму. Асимметричное деление является фундаментальной частью приобретения клеточной идентичности у многоклеточных животных.
Метафаза в митозе
Как в животных, так и в растительных клетках существуют механизмы, гарантирующие, что хромосомы расположены на экваториальной пластине. Хотя ранее это было задумано как воображаемая линия, равноудаленная между полюсами клеток, она кажется «реальной».
Silvia3, из Wikimedia Commons
То есть в клетке есть механизмы, которые гарантируют, что хромосомы в делящейся клетке достигнут этой точки. За исключением контролируемых асимметричных разбиений, это всегда так и одно и то же.
Экваториальная плита и выравнивание
Достижение экваториальной плиты и выстраивание раскола - два независимых процесса. Оба контролируются набором разных белков.
Фактически, система «проверки сборки веретена» предотвращает вхождение в анафазу, если все хромосомы не связаны с каким-либо волокном веретена. В хромосоме местом связывания является кинетохора.
В метафазе кинетохоры должны принимать биполярную ориентацию. То есть в кажущейся единственной центромере будет две кинетохоры. Каждый из них будет ориентирован на полюс напротив другого.
В дополнение к силе разделения, проявляемой организующими центрами микротрубочек, необходимо также учитывать силу объединения между хроматидами и хромосомами.
Хроматиды остаются прикрепленными под действием митотических когезинов. Следовательно, в метафазе начинается с тесно связанных сестринских хроматид, которые должны располагаться на экваторе клетки.
Когда все они достигают экваториальной пластинки и ориентируются биполярно, прикрепляясь к соответствующим волокнам веретена, метафаза заканчивается.
Оказавшись на экваторе клетки, волокна веретена будут удерживать кинетохоры, прикрепленные к центриолям на противоположных полюсах животной клетки. Силы тяги впоследствии разделят сестринские хроматиды каждой хромосомы, так что полный их набор будет мигрировать к каждому полюсу.
Сестринские хроматиды слипаются и прикрепляются к микротрубочкам. Изменено с https://es.wikipedia.org/wiki/File:Chromosome_cohesion.png
Этого можно добиться только в том случае, если все хромосомы расположены на экваториальной пластинке клетки. Было показано, что если для локализации какой-либо хромосомы требуется время, волокна веретена воспринимают это, и ожидается, что все они будут расположены, чтобы перейти к их сегрегации.
Метафаза в мейозе
Мейотическое деление. Взято с es.wikipedia.org
По аналогии с митозом присоединяются также сестринские мейотические хроматиды. Но в данном случае это мейотические когезины. Некоторые специфичны для метафазы I, а другие - для метафазы II.
Кроме того, гомологичные хромосомы были частью процессов выравнивания, синапса и кроссовера. То есть они неотделимы от синаптонемических комплексов, которые сделали возможной рекомбинацию и правильную сегрегацию вовлеченных молекул ДНК. Вы также должны их разделить.
В отличие от митоза, в мейозе вы должны разделить четыре цепи ДНК вместо двух. Это достигается путем разделения сначала гомологичных хромосом (метафаза I), а затем сестринских хроматид (метафаза II).
Метафаза I
Правильное положение хромосом в экваториальной пластинке метафазы I достигается хиазмами. Хиазмы обнажают гомологичные хромосомы, так что именно они мигрируют к полюсам.
Более того, хотя гомологичные хромосомы должны иметь биполярную ориентацию, сестринские хроматиды не должны. То есть в метафазе I, в отличие от II, сестринские хроматиды каждой гомологичной хромосомы должны быть монополярными (и противоположны таковой из гомологичной пары).
Это достигается за счет специфических белков, которые связываются с кинетохорами сестринских хроматид во время метафазы I.
Метафаза II
Во время метафазы II хромосомы выстраиваются в линию на экваториальной пластине с кинетохорами каждой сестринской хроматиды, обращенными к противоположным полюсам. То есть теперь ваша ориентация биполярная. Такое расположение хромосом зависит от белка.
Контролируемые мейотические метафазы гарантируют производство гамет с правильным числом и идентичностью хромосом. В противном случае это может способствовать появлению лиц со значительными хромосомными аберрациями.
Ссылки
- Альбертс, Б., Джонсон, А.Д., Льюис, Дж., Морган, Д., Рафф, М., Робертс, К., Уолтер, П. (2014) Молекулярная биология клетки (6-е издание). WW Norton & Company, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
- Гуденаф, UW (1984) Генетика. WB Saunders Co. Ltd, Филадельфия, Пенсильвания, США.
- Гриффитс, AJF, Весслер, Р., Кэрролл, С.Б., Добли, Дж. (2015). Введение в генетический анализ (11-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
- Майато, Х., Гомес, А.М., Соуза, Ф., Баришич, М. (2017) Механизмы конгрессии хромосом во время митоза. Биология 13, DOI: 10.3390 / biology6010013
- Исигуро, К.И. (2018) Комплекс когезинов в мейозе млекопитающих. Гены в клетки, DOI: 10.1111 / gtc.12652
- Тан, С.Х., Гасич, И., Хубер-Реджи, С.П., Дудка, Д., Баришич, М., Майато, Х., Меральди, П. (2015) Экваториальное положение метафазной пластинки обеспечивает симметричное деление клеток. elife, 4: e05124. DOI: 10.7554 / eLife.05124.