ЯДЕРНАЯ МЕМБРАНА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ФУНКЦИИ И СОСТАВ - БИОЛОГИЯ - 2025

Ядерная мембрана, ядерная оболочка или karyotheque, представляет собой биологическую мембрану, образованный липидный бислой , которая окружает генетический материал эукариотических клеток.

Это довольно сложная структура, оснащенная системой точной регулировки, состоящей из двух бислоев: внутренней и внешней мембраны. Пространство между двумя мембранами называется перинуклеарным пространством, и его ширина составляет примерно от 20 до 40 нанометров.

Изображение с: unamenlinea.unam.mx

Наружная мембрана образует континуум с эндоплазматической сетью. По этой причине в его структуре закреплены рибосомы.

Мембрана характеризуется наличием ядерных пор, которые опосредуют перенос веществ из внутренней части ядра в цитоплазму клетки и наоборот.

Прохождение молекул между этими двумя отсеками довольно загружено. РНК и рибосомные субъединицы должны постоянно переноситься из ядра в цитоплазму, в то время как гистоны, ДНК, РНК-полимераза и другие вещества, необходимые для активности ядра, должны импортироваться из цитоплазмы в ядро.

Ядерная мембрана содержит значительное количество белков, которые участвуют в организации хроматина, а также в регуляции генов.

Общие характеристики

Источник: Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, через Wikimedia Commons

Ядерная мембрана - одна из самых ярких отличительных черт эукариотических клеток. Это высокоорганизованная двойная биологическая мембрана, в которой заключен ядерно-генетический материал клетки - нуклеоплазма.

Внутри мы находим хроматин, вещество, состоящее из ДНК, связанной с различными белками, в основном с гистонами, которые позволяют ему эффективно упаковываться. Он делится на эухроматин и гетерохроматин.

Изображения, полученные с помощью электронной микроскопии, показывают, что внешняя мембрана образует континуум с эндоплазматической сетью, таким образом, она также имеет рибосомы, прикрепленные к мембране. Точно так же перинуклеарное пространство образует континуум с просветом эндоплазматической сети.

Закрепившись на стороне нуклеоплазмы во внутренней мембране, мы находим пластинчатую структуру, образованную белковыми нитями, называемую «ядерным листом».

Мембрана ядра перфорирована рядом пор, которые позволяют регулировать обмен веществ между ядерным и цитоплазматическим поведением. Например, у млекопитающих имеется в среднем от 3000 до 4000 пор.

К внутренней мембране оболочки прикреплены очень компактные массы хроматина, за исключением областей, где есть поры.

функция

Наиболее интуитивно понятная функция ядерной мембраны - поддерживать разделение между нуклеоплазмой - содержимым ядра - и цитоплазмой клетки.

Таким образом, ДНК сохраняется в безопасности и изолирована от химических реакций, которые происходят в цитоплазме и могут негативно повлиять на генетический материал.

Этот барьер обеспечивает физическое разделение ядерных процессов, таких как транскрипция, и цитоплазматических процессов, таких как трансляция.

Избирательный транспорт макромолекул между внутренней частью ядра и цитоплазмой происходит благодаря наличию ядерных пор, и они позволяют регулировать экспрессию генов. Например, с точки зрения сплайсинга пре-мессенджера РНК и деградации зрелых мессенджеров.

Один из ключевых элементов - ядерная пластинка. Это помогает поддерживать ядро, а также обеспечивает место якорения для волокон хроматина.

В заключение, основная мембрана не является пассивным или статическим барьером. Он способствует организации хроматина, экспрессии генов, прикреплению ядра к цитоскелету, процессам деления клеток и, возможно, выполняет другие функции.

Повышение квалификации

Во время процессов деления ядра необходимо образование новой ядерной оболочки, так как со временем мембрана исчезает.

Он формируется из везикулярных компонентов грубого эндоплазматического ретикулума. В этом процессе активно участвуют микротрубочки и клеточные моторы цитоскелета.

Сочинение

Ядерная оболочка состоит из двух липидных бислоев, состоящих из типичных фосфолипидов с несколькими составными белками. Пространство между двумя мембранами называется внутримембранным или перинуклеарным пространством, которое продолжается просветом эндоплазматического ретикулума.

На внутренней стороне внутренней ядерной мембраны есть характерный слой, состоящий из промежуточных волокон, называемый ядерной пластиной, прикрепленный к белкам внутренней мембраны с помощью гетерохромарина H.

Ядерная оболочка имеет многочисленные ядерные поры, которые содержат комплексы ядерных пор. Это цилиндрические структуры, состоящие из 30 нуклеопоринов (более подробно они будут описаны позже). С центральным диаметром около 125 нанометров.

Белки ядерной мембраны

Несмотря на непрерывность с ретикулумом, как внешняя, так и внутренняя мембраны представляют группу специфических белков, которые не обнаруживаются в эндоплазматическом ретикулуме. Наиболее заметными из них являются следующие:

нуклеопоринами

Среди этих специфических белков ядерной мембраны есть нуклеопорины (также известные в литературе как Nups). Они образуют структуру, называемую комплексом ядерной поры, которая состоит из ряда водных каналов, которые обеспечивают двунаправленный обмен белками, РНК и другими молекулами.

Другими словами, нуклеопорины действуют как своего рода молекулярные «ворота», которые очень избирательно опосредуют прохождение различных молекул.

Гидрофобная внутренняя часть канала исключает определенные макромолекулы, в зависимости от их размера и уровня полярности. Небольшие молекулы, примерно менее 40 кДа, или гидрофобные, могут пассивно диффундировать через поровый комплекс.

Напротив, молекулы полярной природы большего размера нуждаются в ядерном переносчике для входа в ядро.

Транспорт через ядерный поровый комплекс

Транспортировка через эти комплексы довольно эффективна. Около 100 молекул гистонов могут проходить через одну пору в минуту.

Белок, который должен быть доставлен в ядро, должен связываться с импортином альфа. Импортин бета связывает этот комплекс с внешним кольцом. Таким образом, ассоциированный с белком импортин альфа может пересечь комплекс пор. Наконец, импортин бета диссоциирует из системы в цитоплазме, а импортин альфа диссоциирует уже в ядре.

Белки внутренней мембраны

Другой ряд белков специфичен для внутренней мембраны. Однако большая часть этой группы из почти 60 интегральных мембранных белков не охарактеризована, хотя было установлено, что они взаимодействуют с пластинкой и с хроматином.

Появляется все больше доказательств, подтверждающих разнообразные и важные функции внутренней ядерной мембраны. По-видимому, он играет роль в организации хроматина, в экспрессии генов и в метаболизме генетического материала.

Фактически, было обнаружено, что неправильное расположение и функция белков, составляющих внутреннюю мембрану, связаны с большим количеством заболеваний у людей.

Белки внешней мембраны

Третий класс специфических белков ядерной мембраны находится во внешней части указанной структуры. Это очень разнородная группа интегральных мембранных белков, которые имеют общий домен, называемый KASH.

Белки, обнаруженные во внешней области, образуют своего рода «мост» с белками внутренней ядерной мембраны.

Эти физические связи между цитоскелетом и хроматином, по-видимому, имеют отношение к событиям транскрипции, репликации и механизмов восстановления ДНК.

Фольгированные белки

Последняя группа белков ядерной мембраны состоит из белков пластинки, сети промежуточных филаментов, которые состоят из ламинатов типа А и В. Толщина пластинки составляет от 30 до 100 нанометров.

Пластинка является важной структурой, которая обеспечивает стабильность ядра, особенно в тканях, которые постоянно подвергаются механическим воздействиям, например в мышечных тканях.

Подобно внутренним белкам ядерной мембраны, мутации в пластинке тесно связаны с большим количеством очень разнообразных заболеваний человека.

Кроме того, обнаруживается все больше и больше доказательств связи ядерной пластинки со старением. Все это подчеркивает важность белков ядерных мембран в общем функционировании клетки.

Ядерная мембрана в растениях

В царстве растений ядерная оболочка - очень важная мембранная система, хотя она очень мало изучена. Несмотря на то, что нет точных сведений о белках, составляющих ядерную мембрану у высших растений, были указаны определенные отличия от остальных царств.

У растений нет последовательностей, гомологичных пластинкам, и вместо центросом организующим центром для микротрубочек выступает ядерная мембрана.

По этой причине изучение взаимодействия ядерной оболочки растений с элементами цитоскелета является актуальным предметом исследований.

Ссылки

1. Альбертс Б. и Брей Д. (2006). Введение в клеточную биологию. Panamerican Medical Ed.
2. Эйнард, А.Р., Валентич, М.А., и Ровазио, Р.А. (2008). Гистология и эмбриология человека: клеточные и молекулярные основы. Panamerican Medical Ed.
3. Hetzer MW (2010). Ядерная оболочка. Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии, 2 (3), a000539.
4. Мейер, И. (2008). Функциональная организация ядра растения. Springer.
5. Росс, М.Х., и Павлина, В. (2006). Гистологии. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс.
6. Велш, У., и Соботта, Дж. (2008). Гистологии. Panamerican Medical Ed.
7. Янг Б., Вудфорд П. и О'Дауд Г. (ред.). (2014). Wheater. Функциональная гистология: текст и атлас в цвете. Elsevier Health Sciences.