- открытие
- характеристики
- Повышение квалификации
- гистология
- Типы
- Макрофаги кишечника
- Альвеолярные макрофаги
- гистиоцитов
- Клетки Купфера
- Мезангиальные клетки
- Клетки микроглии
- Остеокластов
- Характеристики
- Ссылки
Эти макрофаги являются фагоциты , которые принадлежат к выделенному одному из многих типов клеток , присутствующих в соединительной ткани. Они существуют как подвижные и фиксированные клетки и являются важными эффекторами в иммунной системе.
Они принадлежат к мононуклеарной фагоцитарной системе, которая включает, помимо макрофагов, моноциты, промоноциты и их клетки-предшественники. Основная функция клеток, принадлежащих к этой системе, - «очищать» кровь, лимфу и другие ткани путем поглощения или фагоцитоза различных частиц.
Макрофаги, фагоцитирующие патогенные грибковые клетки (Источник: Каролина Коэльо через Wikimedia Commons)
Макрофаги происходят из костного мозга, распределяются по всему телу и имеют разные формы и характеристики, которые часто зависят от ткани, в которой они находятся, степени их дифференциации и возраста или времени жизни организма, в котором они находятся. учиться.
Они являются одними из самых пластичных клеток кроветворной системы, поскольку присутствуют во всех тканях организма и выполняют разные функции: участвуют в процессах развития, в поддержании гомеостаза организма, в восстановлении тканей и в иммунной системе. ,
Одна из его основных функций тесно связана с иммунной защитой организма, поскольку его фагоцитарная активность регулируется компонентами системы комплемента и иммуноглобулинами (оба компонента системы иммунного ответа).
Они были обнаружены более века назад, но в филогении многоклеточных животных были определены как «предковые» клетки. Во время его открытия была подчеркнута не только его фагоцитарная способность, но и его способность различать «я» и «чужое», благодаря чему родилась концепция врожденного иммунитета.
открытие
Первые фагоцитарные клетки были описаны в исследовании, проведенном на лягушках в 1883 году русским зоологом Эли Мечниковым, который не только описал их функцию защиты от чужеродных агентов, но также и способность этих клеток устранять умирающие клетки или дряхлеющие в хозяине и отличать свое от чужого.
Мечников был ведущим исследователем, отцом современной иммунологии, внесшим важный вклад в развитие иммунологии как новой дисциплины. Их результаты также установили гомологическую связь между иммунной системой беспозвоночных и млекопитающих.
Благодаря описанию фагоцитов и фагоцитарных процессов, этот исследователь, получивший Нобелевскую премию более ста лет назад (в 1908 году), открыл один из самых интригующих механизмов врожденного иммунитета.
Их эксперименты состояли в «вызове» или «потревожении» личинок морских звезд с шипами, чтобы стимулировать их иммунные клетки и изучить их реакцию на вторжение этих чужеродных агентов. При этом он наблюдал появление клеток с особыми характеристиками, которые «поедали» эти структуры.
Он ввел термин «фагоциты» (от греческого «оплата» - пожирание и «цито» - клетка) для наблюдаемых им клеток и для процесса, осуществляющего «фагоцитоз», но актуальность этого открытия не стала очевидной до тех пор, пока некоторые годы спустя, с открытиями Пола Эрлиха, связанными с гуморальным иммунитетом и антителами.
характеристики
Макрофагоподобные клетки имеют много общих характеристик в различных многоклеточных организмах, где они могут быть найдены. Их транспортируют с мест производства в разные части тела по-разному, в зависимости от наличия или отсутствия системы крови.
Наиболее отличительными характеристиками макрофагов являются их фагоцитарная способность, подвижность многих из них и их биосинтетическая способность, которая сопровождается большим разнообразием паттернов экспрессии генов.
В активном состоянии они представляют собой чрезвычайно динамичные клетки с интенсивным мембранным движением. В них происходят различные процессы слияния и деления мембран, связанные с эндоцитозом и фагоцитозом.
Эти специализированные клетки можно классифицировать как «долгоживущие», поскольку они, по-видимому, в течение длительного времени живут в периферических тканях тела. Более того, они постоянно замещаются дифференцировкой их клеток-предшественников из костного мозга, которые могут покинуть кровообращение и проникнуть в различные соединительные ткани.
Поскольку они являются мобильными клетками, некоторые макрофаги имеют складки на плазматической мембране. Когда они расположены так, чтобы поглощать большие частицы, они могут сливаться с другими клетками, образуя то, что некоторые авторы называют «гигантской клеткой инородного тела», гигантским многоядерным макрофагом.
При наблюдении в тканях, частью которых они являются, эти клетки организованы в определенные структуры, где каждая клетка занимает свою собственную территорию, что-то вроде «ткани внутри другой ткани».
Повышение квалификации
Мононуклеарная фагоцитарная система - это гемопоэтическая линия, происходящая из клеток-предшественников костного мозга. Скомпрометированные предшественники дифференцируются с образованием моноцитов крови, которые перемещаются через поток и проникают в ткани, чтобы стать резидентными макрофагами.
Формирование мононуклеарной фагоцитарной системы начинается с наиболее «незрелых» клеток, промоноцитов, которые являются репликативными клетками, дающими начало моноцитам. Последние - это те, которые покидают костный мозг и попадают в кровоток, где в течение следующих 8 часов они растут и дифференцируются в зрелые моноциты.
В местах, где зрелые моноциты находят «благоприятные» условия для фагоцитоза, они различаются так называемыми резидентными макрофагами, поскольку они не циркулируют свободно. Именно тогда они оснащаются всем необходимым оборудованием для переваривания частиц, подлежащих фагоцитозу.
Дифференциация включает в себя различные изменения: рост тела клетки (как минимум в 5 раз больше исходного моноцита), увеличение количества и сложности внутренних органелл, приобретение фагоцитарной способности (накопление гидролитических ферментов) и секреция растворимых факторов.
Эти клетки распределены по всем областям тела. У некоторых есть особые предпочтения к определенным тканям (фиксированные), в то время как другие сохраняют способность двигаться (амебоидные) и являются свободными или блуждающими.
гистология
Макрофаги имеют сильно различающуюся морфологию, в значительной степени из-за их подвижного состояния, поскольку они могут перемещаться между разными тканями и через них. Они неправильной формы, уплощенные и часто имеют псевдоподийные отростки для движения.
Тело макрофагов может достигать 30 мкм в диаметре; и в его цитоплазме наблюдается одно ядро неправильной формы с одной или двумя выступающими трещинами, которые придают ему форму почки, и плотную область, образованную гетерохроматином.
У них есть различные вакуоли, которые обеспечивают ферменты и достаточное пространство для поглощения частиц, таких как микроорганизмы или клеточный мусор. Кроме того, у них есть множество лизосом, «фагосом», мультивезикулярных тельцов и остаточных тельцов; вот почему под микроскопом говорят, что они имеют «гранулярную» цитоплазму.
Поскольку для выполнения своей функции им требуется синтез большого количества гидролитических ферментов, эти клетки представляют собой высокоразвитую эндоплазматическую сеть, а также выдающийся комплекс Гольджи, выполняющий функции везикулярного транспорта этих ферментов.
Гистиоцит (макрофаг), поглощающий клетки крови (гематофагоцитоз) (Источник: Коенджо через Wikimedia Commons)
Макрофаги обладают корковым расположением актиновых микрофиламентов, характерных для этих типов клеток; Также наблюдаются многочисленные микротрубочки и промежуточные филаменты, которые они используют для своего амебоидного движения и во время фагоцитарных процессов.
Поскольку они являются фагоцитарными клетками, их можно отличить путем введения специальных красителей (трипановый синий, литий-кармин или индийские чернила), поскольку эти пятна являются фагоцитарными и хранятся в цитоплазме в виде гранул.
Типы
В организме человека макрофаги различаются по их расположению и функциям. Таким образом, кишечные макрофаги, альвеолярные (в легких), гистиоциты (в соединительной ткани), клетки Купфера (в печени), мезангиальные клетки (в почках), микроглиальные клетки (в мозг) и остеокласты (в кости).
Макрофаги кишечника
Этот класс макрофагов представляет собой одну из самых многочисленных популяций макрофагов в организме и представляет собой первую линию защиты (врожденная иммунная система). Они находятся в собственной субэпителиальной пластинке.
Они отвечают за регулирование воспалительных реакций против бактерий и различных антигенов, которые могут преодолевать эпителиальный барьер. Кроме того, они защищают слизистую оболочку от опасных патогенов и «очищают» систему от мертвых клеток и другого инородного мусора.
Макрофаги кишечника обладают особыми механизмами, которые позволяют им отличать непатогенные комменсальные микроорганизмы от опасных захватчиков.
Альвеолярные макрофаги
Это специализированные макрофаги, которые находятся в легочных альвеолах, отделах с большими колебаниями окружающей среды, в основном связанными с парциальным давлением кислорода. Они являются одной из немногих популяций клеток, обнаруженных в этих пространствах, в дополнение к некоторым лимфоцитам.
Как и другие макрофаги, они выполняют важные функции по «очистке» апоптозных клеток и другого клеточного мусора. Они также участвуют в очистке от загрязняющих частиц, которые попадают через дыхательные пути, а также участвуют в различных иммунологических процессах.
гистиоцитов
Термин «гистиоцит» обычно используется для обозначения всех клеток с макрофагоподобными характеристиками и происхождением, обнаруженными в соединительных тканях.
То есть он относится к дифференцированным клеткам, происходящим из моноцитов / макрофагов, включая синусоидальные макрофаги в селезенке, альвеолярные макрофаги в легких и клетки Купфера в печени.
Как и другие типы макрофагов, гистиоциты защищают организм от вторжения микроорганизмов и нежелательных органических или неорганических частиц, а также участвуют в презентации антигенов Т-лимфоцитам в качестве инициации иммунного ответа.
Клетки Купфера
Это тип клеток печени, который классифицируется в группе резидентных макрофагов и связан с клетками синусоидальной оболочки, которая представляет собой не что иное, как слой клеток, покрывающий синусоиды, большие сосудистые пространства, расположенные между пластинами. гепатоцитов, составляющих дольки печени.
Просмотр электронной микрофотографии этих клеток покажет множественные цитоплазматические проекции, множество митохондрий, уменьшенный эндоплазматический ретикулум, небольшой комплекс Гольджи и множество лизосом и эндосом.
Они считаются клетками «мигрирующего мусора», поскольку не имеют межклеточных связей с соседними клетками.
Мезангиальные клетки
Мезангиальные клетки - это клетки, находящиеся в клубочках почек, которые являются участками этого органа, где фильтруется кровь и синтезируется моча. В их основные функции входит регулирование кровотока и фагоцитоза, и они участвуют в различных патологиях почек.
Они обладают характеристиками модифицированных гладкомышечных клеток, поскольку им присуща сократительная способность, и они способны продуцировать цитокины и эндоцитизировать макромолекулы, такие как иммунные комплексы.
Клетки микроглии
Они составляют 20% клеток центральной нервной системы и морфологически, иммунофенотипически и функционально родственны клеткам линии моноцитов / макрофагов.
Они активируются в ответ на широкий спектр состояний или травм головного мозга и отвечают за защиту от вторгшихся микроорганизмов.
Остеокластов
Остеокласты - это клетки костной ткани, которые отвечают за процесс, известный как «резорбция кости», который необходим для гомеостаза этой соединительной ткани во время и после остеогенеза.
Его функции связаны со способностью «гидролизовать» апоптотические или стареющие клетки, составляющие костную ткань, посредством секреции лизосомальных ферментов и других ионов, участвующих в этом процессе.
Характеристики
Макрофаги - это высокопластичные клетки, которые, в частности, специализируются на фагоцитозе чужеродных веществ и вторжении микроорганизмов, поврежденных, старых или стареющих клеток и клеточного мусора. Также было показано, что они участвуют в пиноцитозе.
Определенные типы макрофагов обладают «специализированными» фагоцитарными функциями, такими как бактериальный фагоцитоз, который возникает после распознавания особых углеводных остатков на стенках бактериальных клеток рецепторами на поверхности макрофага, известного как C3.
В дополнение к своим функциям «дозорного» и «очищающего», резидентные макрофаги способны инициировать острые воспалительные реакции и сосудистые изменения через свою связь с микрососудом.
Во время этих воспалительных реакций макрофаги активируются факторами, секретируемыми лимфоцитами, что помогает им увеличивать свою фагоцитарную способность благодаря своего рода метаморфозу, посредством которого они приобретают микроворсинки и ламеллиподии (расширения мембраны).
Некоторые типы макрофагов фагоцитируют антигены и представляют их лимфоцитам, таким образом, они принимают непосредственное участие в каскадах иммунных ответов. Кроме того, они секретируют особые факторы, которые стимулируют деление Т-лимфоцитов, дифференцировку В-лимфоцитов и т. Д.
Альвеолярные макрофаги являются лучшим примером «нефагоцитарных» функций макрофагов, поскольку они могут эндоцитировать сажу, асбест, промышленные газообразные загрязнители, сигаретный дым и даже хлопковые волокна.
Ссылки
- Клайн, М. (1994). Гистиоциты и гистиоцитоз. Кровь, 84 (4), 2840–2853.
- Дудек, RW (1950). Гистология с высоким выходом (2-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс.
- Гартнер, Л., Хиатт, Дж. (2002). Текстовый атлас гистологии (2-е изд.). Мексика DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
- Германн Дж., Мацумото Ю. и Кройцберг Г.В. (1995). Микроглия: внутренняя иммунная эффекторная клетка головного мозга. Обзоры исследований мозга, 20, 269–287.
- Гордон, С. (2007). Макрофаг: прошлое, настоящее и будущее. Европейский журнал иммунологии, 37, 9-17.
- Хьюм, Д.А. (2006). Система мононуклеарных фагоцитов. Текущее мнение в иммунологии, 18, 49–53.
- Хасселл, Т., и Белл, Т.Дж. (2014). Альвеолярные макрофаги: пластичность в тканевом контексте. Nature Reviews Immunology, 1–13.
- Джонсон, К. (1991). Гистология и клеточная биология (2-е изд.). Балтимор, Мэриленд: Национальная медицинская серия для независимого изучения.
- Киндт Т., Голдсби Р. и Осборн Б. (2007). Иммунология Куби (6-е изд.). Мексика DF: McGraw-Hill Interamericana из Испании.
- Кюхнель, В. (2003). Цветной атлас цитологии, гистологии и микроскопической анатомии (4-е изд.). Нью-Йорк: Тим.
- Лю, Г., и Ян, Х. (2013). Модуляция активации макрофагов и программирование в иммунитете. Журнал клеточной физиологии, 502–512.
- Масуя, М., Дрейк, Си-Джей, Флеминг, Пенсильвания, Рейли, С.М., Цзэн, Х., Хилл, В.Д., … Огава, М. (2003). Гемопоэтическое происхождение мезангиальных клеток клубочков. Кровь, 101 (6), 2215–2218.
- Мериен, Ф. (2016). Путешествие с Эли Мечниковым: от врожденных клеточных механизмов при инфекционных заболеваниях до квантовой биологии. Границы общественного здравоохранения, 4 (125), 1–5.
- Смит, П. Д., Смитис, Л. Е., Шен, Р., Глиоцци, М., и Уол, С. М. (2011). Макрофаги кишечника и реакция на вторжение микробов. Иммунология слизистой оболочки, 4 (1), 32–42.
- ван Фурт, Р., Кон, З., Хирш, Дж., Хамфри, Дж., Спектор, В., и Лангевурт, Х. (1972). Система мононуклеарных фагоцитов: новая классификация макрофагов, моноцитов и их клеток-предшественников. Memoranda, 845–852.
- VIB Научно-исследовательский институт наук о жизни. (2016). Получено с www.vib.be/en/news/Pages/Macrophages-One-Of-The-Oldest-Immune-Cells-Reveals-Its-Hidden-Beauty-After-A-Century.aspx
- Винн Т.А., Чавла А. и Поллард Дж. У. (2013). Биология макрофагов в развитии, гомеостазе и болезнях. Природа, 496, 445-455.