ФОТОСИНТЕЗ: ПРОЦЕСС, ОРГАНИЗМЫ, ТИПЫ, ФАКТОРЫ И ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2026

Фотосинтез это биологический процесс , где солнечный свет превращается в химическую энергию , запасенную в органических молекулах. Это связь между солнечной энергией и жизнью на Земле.

Метаболически растения относятся к автотрофам. Это означает, что им не нужно потреблять пищу, чтобы выжить, поскольку они могут сами производить ее посредством фотосинтеза. Все растения, водоросли и даже некоторые бактерии являются фотосинтезирующими организмами, характеризующимися зеленым цветом тканей или структур.

Фотосинтез (слева) и дыхание (справа). Изображение справа взято с BBC

Этот процесс происходит в органеллах, называемых хлоропластами: мембранных субклеточных компартментах, содержащих ряд белков и ферментов, которые позволяют развиваться сложным реакциям. Кроме того, это физическое место, где хранится хлорофилл, пигмент, необходимый для фотосинтеза.

Путь, который проходит углерод во время фотосинтеза, начиная с углекислого газа и заканчивая молекулой сахара, известен с замечательной точностью. Исторически путь делился на светлую фазу и темную фазу, пространственно разделенные в хлоропласте.

Легкая фаза происходит в мембране тилакоида хлоропласта и включает в себя распад молекулы воды на кислород, протоны и электроны. Последние передаются через мембрану для создания резервуара энергии в виде АТФ и НАДФН, которые используются на следующем этапе.

Темная фаза фотосинтеза происходит в строме хлоропласта. Он заключается в превращении углекислого газа (CO ₂ ) в углеводы с помощью ферментов цикла Кальвина-Бенсона.

Фотосинтез - важнейший путь для всех живых организмов на планете, служащий источником начальной энергии и кислорода. Гипотетически, если фотосинтез перестанет работать, массовое вымирание всех «высших» живых существ произойдет всего через 25 лет.

Историческая перспектива

Источник: pixabay.com

Раньше считалось, что растения получают пищу благодаря гумусу, присутствующему в почве, подобно питанию животных. Эти мысли исходили от древних философов, таких как Эмпедокл и Аристотель. Они предположили, что корни ведут себя как пуповины или «рты», питающие растение.

Это видение изменилось прогрессивно благодаря напряженной работе десятков исследователей между семнадцатой и девятнадцатого веков, которые открыли основу фотосинтеза.

Наблюдения за фотосинтетическим процессом начались около 200 лет назад, когда Джозеф Пристли пришел к выводу, что фотосинтез является обратным клеточному дыханию. Этот исследователь обнаружил, что весь кислород, присутствующий в атмосфере, вырабатывается растениями в процессе фотосинтеза.

Впоследствии стали появляться убедительные доказательства того, что для эффективного протекания этого процесса нужны вода, углекислый газ и солнечный свет.

В начале 19 века молекула хлорофилла была впервые выделена, и стало возможным понять, как фотосинтез приводит к хранению химической энергии.

Благодаря применению новаторских подходов, таких как стехиометрия газообмена, удалось идентифицировать крахмал как продукт фотосинтеза. Кроме того, фотосинтез был одной из первых тем в биологии, изучаемых с помощью стабильных изотопов.

Уравнение фотосинтеза

Формула фотосинтеза

Общее уравнение

С химической точки зрения фотосинтез - это окислительно-восстановительная реакция, при которой некоторые виды окисляются и отдают свои электроны другим видам, которые восстанавливаются.

Общий процесс фотосинтеза можно описать следующим уравнением: H ₂ O + свет + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Где термин CH ₂ O (одна шестая молекулы глюкозы) относится к органические соединения, называемые сахарами, которые растение будет использовать позже, такие как сахароза или крахмал.

Светлая и темная фазы

Мы можем разбить это уравнение на два более конкретных уравнения для каждой стадии фотосинтеза: световой фазы и темной фазы.

Мы представляем световую фазу как: 2H ₂ O + light → O2 + 4H ⁺ + 4e ^- . Точно так же темная фаза включает следующие отношения: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e- → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

Свободная энергия ( Δ G ° ) для этих реакций составляет: +479 кДж · моль ^- 1, +317 кДж · моль ^-1 и +162 кДж · моль ^-1 , соответственно. Согласно термодинамике, положительный знак этих значений переводится в потребность в энергии и называется эндергоническим процессом.

Где фотосинтезирующий организм получает эту энергию для возникновения реакций? От солнечного света.

Следует отметить, что, в отличие от фотосинтеза, аэробное дыхание - это экзэргонический процесс - в этом случае значение ΔG ° сопровождается отрицательным знаком - при котором выделяемая энергия используется организмом. Следовательно, уравнение выглядит следующим образом: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Где это происходит?

У большинства растений основной орган, в котором происходит процесс, находится в листе. В этих тканях мы обнаруживаем небольшие шарообразные структуры, называемые устьицами, которые контролируют вход и выход газов.

Клетки, составляющие зеленую ткань, могут содержать до 100 хлоропластов. Эти компартменты состоят из двух внешних мембран и водной фазы, называемой стромой, где расположена третья мембранная система: тилакоид.

Процесс (фазы)

Светлая фаза

Фотосинтез начинается с захвата света самым распространенным пигментом на планете Земля: хлорофиллом. Поглощение света приводит к возбуждению электронов в более высокое энергетическое состояние - таким образом, энергия солнца преобразуется в потенциальную химическую энергию.

В тилакоидной мембране фотосинтетические пигменты организованы в фотоцентры, содержащие сотни молекул пигмента, которые действуют как антенна, которая поглощает свет и передает энергию молекуле хлорофилла, называемой «реакционным центром».

Реакционный центр состоит из трансмембранных белков, связанных с цитохромом. Это переносит электроны к другим молекулам в цепи переноса электронов через ряд мембранных белков. Это явление сочетается с синтезом АТФ и НАДФН.

Вовлеченные белки

Белки организованы в различные комплексы. Две из них - это фотосистемы I и II, отвечающие за поглощение света и передачу его в реакционный центр. Третья группа состоит из комплекса цитохрома bf.

Энергия, производимая протонным градиентом, используется четвертым комплексом, АТФ-синтазой, которая связывает поток протонов с синтезом АТФ. Обратите внимание, что одно из наиболее важных различий в отношении дыхания заключается в том, что энергия не только преобразуется в АТФ, но и в НАДФН.

фотосистемы

Фотосистема I состоит из молекулы хлорофилла с пиком поглощения 700 нанометров, поэтому ее называют P ₇₀₀ . Точно так же пик поглощения фотосистемы II составляет 680, сокращенно P ₆₈₀ .

Задача фотосистемы I - производство НАДФН, а задача фотосистемы II - синтез АТФ. Энергия, используемая фотосистемой II, возникает из-за разрушения молекулы воды, высвобождения протонов и создания нового градиента через тилакоидную мембрану.

Электроны, полученные в результате разрыва, переносятся на жирорастворимое соединение: пластохинон, который переносит электроны из фотосистемы II в комплекс цитохрома bf, создавая дополнительную перекачку протонов.

Из фотосистемы II электроны перемещаются в пластоцианин и фотосистему I, которая использует высокоэнергетические электроны для восстановления NADP ⁺ до NADPH. Электроны в конечном итоге достигают ферродоксина и генерируют НАДФН.

Циклический поток электронов

Существует альтернативный путь, при котором синтез АТФ не включает синтез НАДФН, как правило, для снабжения энергией необходимых метаболических процессов. Поэтому решение о том, генерировать ли АТФ или НАДФН, зависит от сиюминутных потребностей клетки.

Этот феномен включает синтез АТФ фотосистемой I. Электроны передаются не НАДФ ⁺ , а к комплексу цитохрома bf, создавая электронный градиент.

Пластоцианин возвращает электроны в фотосистему I, завершая транспортный цикл и перекачивая протоны в комплекс цитохрома bf.

Прочие пигменты

Хлорофилл - не единственный пигмент растений, существуют также так называемые «вспомогательные пигменты», в том числе каротиноиды.

В световой фазе фотосинтеза происходит выработка потенциально вредных для клетки элементов, таких как «синглетный кислород». Каротиноиды несут ответственность за предотвращение образования соединения или предотвращение его повреждения тканей.

Это то, что мы наблюдаем осенью, когда листья теряют зеленый цвет и становятся желтыми или оранжевыми, поскольку растения разлагают хлорофилл, чтобы получить азот.

Темная фаза

Цель этого начального процесса - использовать солнечную энергию для производства НАДФН (никотинамид-аденин-динуклеотид-фосфат или «понижающая сила») и АТФ (аденозинтрифосфат или «энергетическая валюта клетки»). Эти элементы будут использоваться в темной фазе.

Прежде чем описывать биохимические этапы, связанные с этой фазой, необходимо уточнить, что, хотя она называется «темная фаза», она не обязательно происходит в полной темноте. Исторически этот термин пытался обозначить независимость света. Другими словами, фаза может возникать при наличии или отсутствии света.

Однако, поскольку фаза зависит от реакций, протекающих в легкой фазе, которая требует света, правильно называть эти серии стадий реакциями углерода.

Цикл Кальвина

В этой фазе происходит цикл Кальвина или трехуглеродный путь, биохимический путь, описанный в 1940 году американским исследователем Мелвином Кальвином. Открытие цикла было удостоено Нобелевской премии 1961 года.

В общем, описаны три основных стадии цикла: карбоксилирование акцептора CO ₂ , восстановление 3-фосфоглицерата и регенерация акцептора CO ₂ .

Цикл начинается с включения или «фиксации» диоксида углерода. Он восстанавливает углерод до углеводов за счет добавления электронов и использует НАДФН в качестве восстанавливающей силы.

На каждом этапе цикл требует включения молекулы диоксида углерода, которая реагирует с рибулозобисфосфатом, образуя два трехуглеродных соединения, которые восстанавливаются и регенерируют молекулу рибулозы. Три витка цикла приводят к образованию молекулы глицеральгидфосфата.

Следовательно, для образования шестиуглеродного сахара, такого как глюкоза, необходимо шесть циклов.

Фотосинтезирующие организмы

Фотосинтетическая способность организмов проявляется в двух областях, состоящих из бактерий и эукариот. Основываясь на этих доказательствах, люди, составляющие домен архей, лишены этого биохимического пути.

Фотосинтезирующие организмы появились примерно 3,2–3,5 миллиарда лет назад в виде структурированных строматолитов, похожих на современные цианобактерии.

По логике, фотосинтезирующий организм не может быть признан таковым в летописи окаменелостей. Однако выводы могут быть сделаны с учетом его морфологии или геологического контекста.

Что касается бактерий, способность принимать солнечный свет и преобразовывать его в сахара, по-видимому, широко распространена в различных типах, хотя, по-видимому, не наблюдается явной закономерности эволюции.

Самые примитивные фотосинтетические клетки находятся у бактерий. У них есть пигментный бактериохлорофилл, а не известный хлорофилл зеленого растения.

Фотосинтезирующие бактериальные группы включают цианобактерии, протобактерии, серно-зеленые бактерии, фирмикуты, нитчатые бескислородные фототрофы и ацидобактерии.

Что касается растений, все они обладают способностью к фотосинтезу. Фактически, это самая отличительная особенность этой группы.

Виды фотосинтеза

Кислородный и аноксигенный фотосинтез

Фотосинтез можно классифицировать по-разному. Первая классификация учитывает, использует ли организм воду для снижения содержания углекислого газа. Таким образом, у нас есть кислородные фотосинтезирующие организмы, в том числе растения, водоросли и цианобактерии.

Напротив, когда организм не использует воду, они называются аноксигенными фотосинтезирующими организмами. В эту группу входят зеленые и пурпурные бактерии, например роды Chlorobium и Chromatium, которые используют серу или газообразный водород для уменьшения содержания углекислого газа.

Эти бактерии не способны прибегать к фотосинтезу в присутствии кислорода, им нужна анаэробная среда. Таким образом, фотосинтез не приводит к образованию кислорода - отсюда и название «аноксигенный».

Типы метаболизма C

Фотосинтез также можно классифицировать на основе физиологических приспособлений растений.

У фотосинтезирующих эукариот сокращение CO _2, поступающего из атмосферы, до углеводов происходит в цикле Кальвина. Этот процесс начинается с фермента рубиско (рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа), и первым образующимся стабильным соединением является 3-фосфоглицериновая кислота с тремя атомами углерода.

В условиях теплового стресса, называемого сильной радиацией или засухой, фермент rubisco не может различать O ₂ и CO ₂ . Это явление заметно снижает эффективность фотосинтеза и называется фотодыханием.

По этим причинам существуют растения со специальным фотосинтетическим метаболизмом, который позволяет им избежать этого неудобства.

C4 метаболизм

Метаболизм типа C ₄ направлен на концентрацию углекислого газа. Перед действием rubisco растения C ₄ проводят первое карбоксилирование с помощью PEPC.

Обратите внимание, что между двумя карбоксилированиями существует пространственное разделение. Растения C ₄ отличаются наличием «крана» или анатомии кроны, образованной клетками мезофилла, и являются фотосинтетическими, в отличие от этих клеток при нормальном фотосинтезе или C ₃ .

В этих клетках первое карбоксилирование происходит с помощью РЕРС, давая в качестве продукта оксалоацетат, который восстанавливается до малата. Он диффундирует в клетку оболочки, где происходит процесс декарбоксилирования с образованием CO ₂ . Двуокись углерода используется во втором карбоксилировании по Rubisco.

CAM фотосинтез

CAM-фотосинтез или кислотный метаболизм толстянковых - это адаптация растений, которые живут в чрезвычайно сухом климате, и типичны для таких растений, как ананас, орхидеи, гвоздики и другие.

Ассимиляция углекислого газа у растений САМ происходит в ночные часы, так как потеря воды из-за открытия устьиц будет меньше, чем в дневное время.

CO ₂ соединяется с PEP, реакцией, катализируемой PEPC, с образованием яблочной кислоты. Этот продукт хранится в вакуолях, которые высвобождают его содержимое в утренние часы, затем он декарбоксилируется, и CO ₂ успевает включиться в цикл Кальвина.

Факторы, участвующие в фотосинтезе

Среди факторов окружающей среды, влияющих на эффективность фотосинтеза, выделяются следующие: текущее количество CO ₂ и свет, температура, накопление продуктов фотосинтеза, количество кислорода и доступность воды.

Факторы, специфичные для растений, также играют фундаментальную роль, например, возраст и статус роста.

Концентрация CO ₂ в окружающей среде низкая (не превышает 0,03% от объема), поэтому любое минимальное изменение имеет значительные последствия для фотосинтеза. Кроме того, растения способны усваивать только 70-80% углекислого газа.

Если другие упомянутые переменные не накладывают ограничений, мы обнаруживаем, что фотосинтез будет зависеть от количества доступного CO ₂ .

Точно так же решающее значение имеет интенсивность света. В условиях низкой интенсивности процесс дыхания превосходит фотосинтез. По этой причине фотосинтез намного более активен в часы высокой солнечной интенсивности, например, в первые часы утра.

Некоторые растения могут быть поражены больше, чем другие. Например, кормовые травы очень нечувствительны к температуре.

Характеристики

Фотосинтез - это жизненно важный процесс для всех организмов на планете Земля. Этот путь отвечает за поддержку всех форм жизни, являясь источником кислорода и основой всех существующих трофических цепей, поскольку он способствует преобразованию солнечной энергии в химическую энергию.

Другими словами, фотосинтез производит кислород, которым мы дышим - как упоминалось выше, этот элемент является побочным продуктом процесса - и пищу, которую мы едим каждый день. Почти все живые организмы используют в качестве источника энергии органические соединения, полученные в результате фотосинтеза.

Обратите внимание, что аэробные организмы способны извлекать энергию из органических соединений, образующихся в результате фотосинтеза, только в присутствии кислорода, который также является продуктом этого процесса.

Фактически, фотосинтез способен преобразовать увеличенное количество (200 миллиардов тонн) углекислого газа в органические соединения. Что касается кислорода, то его производство оценивается в пределах 140 миллиардов тонн.

Кроме того, фотосинтез дает нам большую часть энергии (примерно 87%), которую человечество использует для выживания, в виде ископаемого фотосинтетического топлива.

эволюция

Первые фотосинтетические формы жизни

В свете эволюции фотосинтез представляется чрезвычайно древним процессом. Существует множество свидетельств того, что происхождение этого пути приближается к появлению первых форм жизни.

Что касается происхождения эукариот, есть неопровержимые доказательства того, что эндосимбиоз является наиболее правдоподобным объяснением этого процесса.

Таким образом, организмы, напоминающие цианобактерии, могут стать хлоропластами благодаря эндосимбиотическим отношениям с более крупными прокариотами. По этой причине эволюционное происхождение фотосинтеза зарождается в бактериальной области и может распространяться благодаря массовым и повторяющимся событиям горизонтального переноса генов.

Роль кислорода в эволюции

Нет сомнений в том, что преобразование энергии света посредством фотосинтеза сформировало нынешнюю среду на планете Земля. Фотосинтез, рассматриваемый как инновация, обогатил атмосферу кислородом и произвел революцию в энергетике форм жизни.

Когда первые фотосинтезирующие организмы _начали выделять O ₂ , он, вероятно, растворялся в воде океанов до тех пор, пока не стал насыщенным. Кроме того, кислород мог реагировать с железом, выпадая в осадок в виде оксида железа, который в настоящее время является бесценным источником минералов.

Избыточный кислород продвигался в атмосферу, чтобы наконец там сконцентрироваться. Это массовое увеличение концентрации O ₂ имеет важные последствия: повреждение биологических структур и ферментов, обрекая многие группы прокариот.

Напротив, другие группы продемонстрировали приспособления к жизни в новой богатой кислородом среде, сформированной фотосинтезирующими организмами, возможно, древними цианобактериями.

Ссылки

1. Берг, Дж. М., Страйер, Л., и Тимочко, Дж. Л. (2007). Биохимия. Я поменял направление.
2. Бланкеншип, RE (2010). Ранняя эволюция фотосинтеза. Физиология растений, 154 (2), 434–438.
3. Кэмпбелл, А., Н., и Рис, Дж. Б. (2005). Биология. Panamerican Medical Ed.
4. Купер, GM, и Хаусман, Р. Э. (2004). Клетка: молекулярный подход. Медицинская наклада.
5. Кертис, Х., и Шнек, А. (2006). Приглашение к биологии. Panamerican Medical Ed.
6. Кертис, Х., и Шнек, А. (2008). Кертис. Биология. Panamerican Medical Ed.
7. Итон-Рай, Дж. Дж., Трипати, Британская Колумбия, и Шарки, Т. Д. (ред.). (2011). Фотосинтез: биология пластид, преобразование энергии и ассимиляция углерода (том 34). Springer Science & Business Media.
8. Хоманн-Марриотт, М.Ф. и Бланкеншип, Р.Е. (2011). Эволюция фотосинтеза. Ежегодный обзор биологии растений, 62, 515-548.
9. Кулман, Дж. И Рем, К. Х. (2005). Биохимия: текст и атлас. Panamerican Medical Ed.
10. Palade, GE, & Rosen, WG (1986). Клеточная биология: фундаментальные исследования и приложения. Национальные академии.
11. Посада, JOS (2005). Основы создания пастбищ и кормовых культур. Университет Антиокии.
12. Тайз, Л., и Зейгер, Э. (2007). Физиология растений. Университет Жауме I.