ТИХОХОДКИ: ХАРАКТЕРИСТИКА, ВИДЫ, СРЕДА ОБИТАНИЯ, ПИТАНИЕ - БИОЛОГИЯ - 2025

В тихоходках микроскопические животных длина от 0,05 до 0,5 мм, но были зарегистрированы «гигантским» 1.7mm. Это беспозвоночные, сегментированные протостомы, похожие на крошечных медведей с четырьмя парами толстых ног с когтями и передвижением из стороны в сторону с тяжестью.

Впервые они были описаны Иоганном А. Эфрейном Гезе в 1773 году и крещены Ласзаро Спалланцани в 1777 году как водяных медведей. всевозможные среды.

Рисунок 1. Взрослая тихоходка. Источник: лаборатория Гольдштейна - тихоходки, через Wikimedia Commons.

Хотя их филогенетические отношения остаются спорными, поскольку они представляют собой комбинированные характеристики кольчатых червей и членистоногих, их можно рассматривать как принадлежащие к типу Tardigrada.

Как и у членистоногих, тихоходки имеют тонкую внешнюю защитную кутикулу, которую они периодически сбрасывают (процесс, опосредованный простероидным экдисомным гормоном), что позволяет им пережить высыхание. Однако у них нет сочлененных придатков с зажимами, в отличие от членистоногих, у которых есть суставы.

Общие характеристики

Форма кузова

Тихоходки представляют собой тело с двусторонней симметрией, обычно с округлой и уплощенной спиной, с четырьмя парами брюшных ног, которые завершаются когтями, характерные формы которых важны для их классификации.

Сегментация тела внешне не различима, но за головой следуют три сегмента туловища, каждый с парой ног, в дополнение к последнему хвостовому сегменту, с четвертой парой ног, выступающей назад.

Тело покрыто тонким слоем кутикулы, которую они сбрасывают, и у многих видов есть спинные и боковые пластины.

Взрослые тихоходки неморского происхождения могут быть красочными, проявлять оттенки розового, зеленого, фиолетового, желтого, красного, серого и черного цветов.

мускулатура

Тихоходки имеют гладкие и поперечно-полосатые мышцы, при этом большинство мышечных полос состоит из одной клетки или нескольких крупных клеток. Они образуют антагонистические наборы мышц, которые шаг за шагом контролируют ваше движение.

Газообмен

Обмен газов, как и кислород, зависит от диффузии в вашем теле.

Пищеварительная система

Пищеварительная система тихоходок состоит из щечной трубки, выпуклого мускульного глотки и пары известковых стилетов, которыми они прокалывают растения или другие тела мелких животных, а затем высасывают их содержимое.

У плотоядных и всеядных тихоходок есть передний терминальный рот, в то время как у травоядных и детритоядных животных - вентральный рот.

Глотка сообщается с пищеводом, который, в свою очередь, открывается в средний толстый кишечник и короткий толстый кишечник (клоаку или прямую кишку), что в конечном итоге приводит к концевому анальному отверстию.

Рисунок 2. Тихоходка. Источник: Фрэнк Фокс, http://www.mikro-foto.de

Нервная система

Нервная система тихоходок метамерная, как у кольчатых червей и членистоногих.

Они представляют собой большой дольчатый дорсальный ганглий головного мозга, связанный с подгищеночным ганглием. Это, в свою очередь, распространяется на пару задних вентральных нервных тяжей, которые соединяют цепочку из четырех пар ганглиев, проходящих через ноги.

Тихоходки часто имеют пару сенсорных глазных пятен, каждое из которых содержит пять клеток, одна из которых чувствительна к свету.

Адаптивные стратегии

Анабиоз и образование кист

Тихоходки обладают способностью впадать в латентное состояние, которое подразумевает значительное снижение метаболической активности в условиях окружающей среды, неблагоприятных для их выживания.

В засушливые периоды, когда растительность, населенная наземными тихоходками, высыхает, они сворачиваются калачиком, потянув за ноги, теряют воду из своего тела и выделяют кутикулярную оболочку с двойными стенками, которая покрывает все их морщинистое тело.

Эти кисты поддерживают очень низкий (но все же обнаруживаемый) основной метаболизм, состояние, называемое анабиозом.

Сообщалось также, что тихоходки образуют цисты в условиях аномально высокого содержания CO ₂ , сероводорода и цианида калия.

Криптобиоз и бочка

Криптобиоз - крайнее состояние анабиоза, при котором полностью отсутствуют все признаки метаболической активности. Благодаря этой способности входить в это состояние многие виды тихоходок выживают в экстремальных условиях окружающей среды.

В экстремальных условиях окружающей среды тихоходки сжимают ноги и образуют особый тип кисты с единственной стенкой, имеющей форму «винной бочки» (по-английски «тун»).

В этом бочкообразном состоянии обмен веществ в организме не определяется, так как считается криптобиотиком. Таким образом, они защищают себя от крайне неблагоприятных условий, прикрывая свое тело и уменьшая поверхность взаимодействия с окружающей средой.

Ангидробиоз

Ангидробиоз - это стратегия устойчивости к высыханию, которая позволяет многим видам тихоходок (и другим беспозвоночным, коловраткам и нематодам) противостоять состоянию обезвоживания из-за внешних условий - замерзания воды или засухи.

В условиях засухи он теряет воду (которая в активном состоянии составляет 85% от его веса), пока не достигнет менее 2% веса своего тела, а его метаболическая активность не снизится до почти незаметного уровня, и он сможет перейти в стадию бочки.

Устойчивость к экстремальным условиям

К экстремальным физическим условиям, в которых выживают многие виды тихоходок на поздней стадии ствола, относятся:

• Очень высокие температуры (149 ° C) и очень низкие (-272 ° C).
• Высокое атмосферное давление (до 6000 атм).
• Интенсивный уровень ионизирующего излучения.
• Воздействие вакуума.
• Длительные периоды полного отсутствия кислорода.

Кроме того, некоторые виды восстановились после погружения своих бочек в токсичные вещества, такие как рассол, эфир, абсолютный спирт и даже жидкий гелий.

После восстановления благоприятных условий для их активного состояния (особенно наличия воды) животные набухают и возобновляют свой метаболизм в течение нескольких часов.

Экологическая роль энцистмента и бочкообразной стадии

Кисты и бочки представляют собой стратегии выживания в пространстве и времени.

Во временном аспекте на этих инцистированных стадиях могут проходить годы, пока условия окружающей среды (в частности, влажность) не вернутся к благоприятным.

В пространственной сфере энцистментация также представляет собой средство для своего географического рассредоточения либо за счет рассеивающего действия ветра, либо за счет нахождения в сухой грязи, прилипающей к передвижным водоплавающим птицам.

Из-за чередования активных и инцистированных периодов продолжительность жизни тихоходок может варьироваться от менее одного года до более 100 лет.

Рис. 3. Активная взрослая тихоходка (а) и ее инцистированная форма (б). Источник: Такума Хасимото, Дайки Д. Хорикава, Юки Сайто, Хирокадзу Кувахара, Хироко Кодзука-Хата, Тадасу Син-И, Йохей Минакучи, Кадзуко Охиши, Аюко Мотояма, Томоюки Айзу, Ацуши Эномото, Саичиро Юка Кондао, Коюкиро Юка Кондао Сигеюки Кошикава, Хироши Сагара, Тору Миура, Син-ичи Ёкобори, Киёси Миягава, Ютака Судзуки и др. , через Wikimedia Commons

Местообитания

Тихоходки - это свободноживущие или симбиотические (даже паразитические) животные с широким географическим распространением, обитатели экстремальных или сильно изменчивых сред, таких как временные пресноводные водоемы.

Наличие воды

Ограничивающим фактором для этих микроорганизмов является наличие воды, хотя в ее отсутствие (в условиях замерзания или засухи) тихоходки дегидратируют, образуя цисты или стадии бочонка, как упоминалось ранее.

Наземные виды разделяют свои микроместа обитания с другими организмами, такими как коловратки, нематоды, бактерии, простейшие, клещи и мелкие личинки насекомых.

Широкое географическое распространение

Информация о географическом распространении тихоходок ограничена из-за отсутствия их обширного изучения, а также из-за нехватки коллекций особей из разных критических регионов планеты.

Однако его широкому географическому распространению способствует его распространение через цисты, бочкообразные стадии и их яйца.

Все эти конструкции очень легкие и устойчивы к переносу на большие расстояния (ветром или песком, в грязи, связанной с насекомыми, птицами и другими животными).

Тихоходки были обнаружены от Арктики до Антарктиды, от пляжных песков до глубин (3000 м), в естественных и искусственных водоемах (бассейны, реки, озера, моря и горячие источники), в полуводные среды обитания, такие как тонкий слой воды, покрывающий почву, подстилку, мхи, печеночники, лишайники, водоросли и некоторые сосудистые растения.

Некоторые виды являются интерстициальными (они живут между песчинками), другие - эпифитами (они живут на поверхности водорослей и растений), а третьи - эпизоическими или комменсальными (они живут на других морских беспозвоночных или внутри них, например, на мантии мидий).

Примеры видов тихоходок

Большинство видов тихоходок широко распространены на планете Земля, и многие из них являются космополитическими, например Milnesium tardigradum (хищная диета).

Другие виды - морские, такие как Halobiotus crispae, который обычно встречается на бурых водорослях Гренландии. Прибрежные виды, такие как Echiniscoides sigismundi в Дании, также были изучены.

Однако могут существовать явно эндемичные виды, такие как Isohypsibius cameruni, обнаруженные (пока) только в Камеруне (Африка), хотя это предположение может быть связано с тем, что его не искали в других регионах.

Другие эпизоические виды, такие как Styraconyx qivitoq, питаются эктопроками или мшанками.

Низкая плотность населения

Тихоходки являются частью пищевой цепи, но в целом они представляют собой небольшую популяцию. Иногда они могут достигать плотности до 300 000 особей / м ² в почве и более 2 000 000 особей / м ² во мхе.

Виды тихоходок

Тип Тихоходка

Тип Tardigrada включает восемь семейств в трех отрядах, которые определяются на основании деталей придатков на их головах, природы когтей на их ногах и наличия (или отсутствия) канальцев Мальпиги.

К этому типу относятся три отряда: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.

Рисунок 4. Взрослая тихоходка. Источник: Уиллоу Габриэль, лаборатория Голдштейна, через Wikimedia Commons.

питание

Рацион питания

Обычно они питаются клеточными жидкостями растений и животных, прокалывая клетки своей парой оральных стилетов.

Тихоходки, обитающие в пресной воде, расположены среди разлагающейся растительности, питаясь органическими отходами, содержимым растительных клеток (особенно мхами), микроводорослями, простейшими и другими мелкими беспозвоночными, такими как коловратки.

Тихоходки, которые живут на земле, питаются разлагающимися бактериями, водорослями и растениями или являются хищниками мелких беспозвоночных.

Процесс кормления

Во время еды тихоходки сосут пищу и производят слюну в пищеводе, которая смешивается с проглоченным материалом. Они также производят пищеварительный секрет, который выводится в полость рта.

Пища проходит из глотки в пищевод, который, в свою очередь, открывается в средний толстый кишечник, где происходит переваривание и всасывание питательных веществ. Наконец, короткий толстый кишечник (клоака или прямая кишка) ведет к терминальному анальному отверстию.

репродукция

Тихоходки раздельнополые, у обоих полов в кишечнике имеется одна гонада, а также гонопоры возле ануса или прямой кишки (у некоторых самок).

У самок есть один или два небольших семеприемника, которые открываются в прямую кишку рядом с клоакой.

У некоторых родов самцы неизвестны, но большинство изученных тихоходок совокупляются и откладывают яйца.

Рост тихоходок происходит из-за линьки кутикулы, и они достигают половой зрелости через три-шесть стадий.

сексуальной

У некоторых видов самцы откладывают сперму непосредственно в семеприемник самки или в полость тела путем проникновения через кутикулу. В последнем случае оплодотворение происходит непосредственно в яичнике.

У других тихоходок имеет место особая форма непрямого оплодотворения: самец откладывает сперму под кутикулу самки до того, как она линяет, а оплодотворение происходит, когда самка позже откладывает яйца в оплодотворенной кутикуле.

Самки откладывают от 1 до 30 яиц за раз (в зависимости от вида). Развитие прямое, без личиночных стадий.

Бесполое путем партеногенеза

Партеногенез (от греч. Partheno: девственница и genesis: рождение) - это репродуктивная стратегия, при которой неоплодотворенные яйца развиваются как отдельные жизнеспособные взрослые особи.

Эта стратегия имеет краткосрочное преимущество, позволяющее быстро воспроизводить. Однако в долгосрочной перспективе он представляет собой недостаток по сравнению с половыми родственниками, поскольку их генетическое разнообразие позволяет им большую гибкость и адаптацию к изменениям условий окружающей среды.

У большинства организмов партеногенез чередуется с периодами полового размножения.

Яйца

Яйца обычно имеют характерные поверхностные поры в дополнение к коническим выступам.

Рис. 5. Детали яйца Macrobiotus shonaicus. Источник: Stec, Daniel; Аракава, Кадзухару; Михальчик, Лукаш, через Wikimedia Commons

Некоторые виды идентифицируются исключительно по образцу яиц. Например, виды родов Macrobiotus и Minibiotus.

Также размер и форма пор на спинных пластинах яиц позволяют разделить виды, как в случае с родом Echiniscus.

Ссылки

1. Эдвард, Р. Э. и Роберт Д. Барнс, Р. Д. (1996). Зоология беспозвоночных. McGraw - Hill Interamericana. Мексика. С. 1114.
2. Гвидетти, Р. и Йонссон, К.И. (2002). Долгосрочная выживаемость ангидробиотиков у полуземных микрометазоа. Журнал зоологии 257 (2): 181-187. DOI: 10.1017 / S095283690200078X
3. Миллер, С.А. и Харли, Дж. П. (2004). Зоология. Издание шестое. Высшее образование Макгроу-Хилла. С. 538.
4. Сузуки, AC (2003). История жизни Milnesium tardigradum Doyere (тихоходка) в условиях выращивания. Zoolog Sci 20: 49–57.
5. Ватанабэ и Масахико (2006). Ангидробиоз беспозвоночных Прил. Энтомол. Зоол., 41 (1): 15–31.
6. Райт, Дж. (2001). Криптобиоз 300 лет спустя от ван Левенгука: что мы узнали о тихоходках? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582.