В хондробластах являются клетками , которые являются частью костей и хрящей. Они имеют мезенхимальное происхождение, являются предшественниками хондроцитов и синтезируют множество белков хрящевой ткани.
Хондробласты происходят двумя разными способами: из мезенхимальных клеток в центре хондрификации или из хондрогенных клеток внутреннего слоя клеток надхрящницы.
Микроскопия части гиалинового хряща (Источник: Reytan, через Wikimedia Commons)
Во всех областях тела животных, в которых образуется хрящ, сами мезенхимальные клетки втягивают свои отростки, приобретают полукруглую форму и группируются в плотные массы, называемые «центрами хондрификации».
Эти клетки или центры хондрификации дифференцируются в хондробласты и начинают секретировать вокруг себя большое количество внеклеточного матрикса. Такой процесс ограничивает каждый хондробласт в отдельном небольшом отсеке, который называется «лагуной».
Когда хондробласты полностью покрываются плотным секретируемым внеклеточным матриксом, они называются «хондроцитами». Структура, состоящая из внеклеточного матрикса, хондроцитов и других плотно упакованных компонентов, составляет хрящ.
Поскольку вещество внеклеточного матрикса является тем веществом, которое формирует хрящ, оно не васкуляризовано, у него нет нервов или лимфатических сосудов. Таким образом, клетки в лагунах получают пищу благодаря кровеносным сосудам соседней соединительной ткани путем диффузии через внеклеточный матрикс.
Общие характеристики
Хондробласты - это базофильные и «набитые» клетки, которые содержат органеллы, необходимые им для синтеза белка. Электронно-микроскопические наблюдения хондробластов демонстрируют богатую и развитую сеть грубого эндоплазматического ретикулума.
Эти клетки также имеют хорошо развитый аппарат Гольджи, множество митохондрий и большое количество недоразвитых секреторных пузырьков. Некоторые авторы классифицируют хондробласты как «хондроциты, окруженные внеклеточным матриксом».
Схема хрящевых клеток, называемых хондробластами (Источник: Cancer Research UK через Wikimedia Commons)
Хондробласты, обнаруженные на периферии тканей, имеют овальную или эллиптическую форму, а хондробласты внутри тканей имеют округлую форму с диаметром от 10 до 30 мкм.
Все хондробласты окружены толстым слоем внеклеточного матрикса, который в основном состоит из коллагеновых волокон, протеогликанов, гликопротеинов и других соединений. Эта матрица сопротивляется сильному сжатию и растяжению.
Хотя все три типа хрящевой ткани у животных содержат хондроциты, хондробласты обнаруживаются только в двух из них: гиалиновом хряще и эластичном хряще.
происхождения
Хондрогенез - это процесс развития хряща, поэтому он является основной формой возникновения хондробластов. Это начинается, когда мезенхимные клетки, называемые «хондропрогениторными» клетками, слипаются вместе и образуют плотную круговую группу клеток.
Плотная круглая группа клеток известна как «хондрогенный узел»; Это мезенхимальные или эктомезенхимальные клетки, которые обычно отмечают место образования гиалинового хряща. В этот момент экспрессируется фактор транскрипции SOX-9, который запускает дифференцировку клеток из «хондрогенного узла» в новые хондробласты.
Эти недавно дифференцированные хондробласты начинают постепенно разделяться, поскольку они выделяют материал внеклеточного матрикса, который будет окружать их позже.
В головной области у большинства животных хондробласты происходят из скоплений эктомезенхимальных клеток, происходящих из клеток «нервного гребня».
Хондрогенез, или происхождение хондробластов, строго регулируется множеством факторов и молекул, включая внеклеточные лиганды, ядерные рецепторы, факторы транскрипции, адгезивные молекулы и матричные белки.
Синтез хондробластов может происходить путем аппозиционного роста или интерстициального роста.
Рост по аппозиции
При этом росте хондробласты возникают на поверхности существующего или «старого» хряща. Эти новые клетки происходят из внутреннего или глубокого слоя окружающей надхрящницы.
Когда начинается рост хряща, клетки проходят процесс «дедифференцировки», управляемый экспрессией фактора транскрипции SOX-9. Цитоплазматические отростки этих клеток исчезают, ядро клетки уплотняется и приобретает полностью круглую форму.
Кроме того, цитоплазма увеличивается в размерах и становится намного более объемной. Эти изменения типичны для клеток, которые дифференцируются в хондробласты, которые затем синтезируют хрящевой матрикс и окружающие их коллагеновые волокна типа II.
Межстраничный рост
В этом процессе новые хондробласты развиваются в уже существующем хряще. Они происходят из митотических делений хондробластов, которые находятся внутри промежутков внеклеточного матрикса.
Этот процесс возможен только благодаря способности хондробластов делиться. Точно так же окружающий хрящевой матрикс податлив, что обеспечивает дополнительную секреторную активность.
В начале деления дочерняя клетка занимает ту же щель, но по мере выделения нового внеклеточного матрикса они начинают разделяться, пока каждый хондробласт не образует свою собственную щель.
Характеристики
Общий рост хряща является результатом интерстициальной секреции нового материала внеклеточного матрикса, секретируемого вновь дифференцированными хондробластами.
Большое количество внеклеточного матрикса, секретируемого хондроцитами и хондробластами, придает гибкость и прочность, типичные для хряща. Это позволяет клеткам и тканям поглощать механические удары.
Хондробласты, среди многих продуктов, которые они синтезируют, производят коллагеновые волокна типа II, IX, X и XI, но наибольшую долю составляет коллаген типа II. Они также производят хондроитинсульфат.
В дополнение к этому, гладкая поверхность хряща позволяет суставам тела двигаться плавно, почти без трения (эти хрящевые ткани выстилают поверхность костей).
Хондробласты особенно богаты гиалиновым хрящом, который представляет собой серое, полупрозрачное, гибкое вещество, которое является наиболее распространенным типом хряща в организме человека.
Он расположен в носу, гортани, брюшных концах ребер, которые сочленяются с грудиной, кольцами трахеи, бронхах и суставных поверхностях подвижных суставов тела.
Этот тип хряща образует хрящевую основу многих костей во время эмбрионального развития и формирует эпифизарные основания костей, когда они растут.
Ссылки
- Обен Дж. Э., Лю Ф., Малавал Л. и Гупта А. К. (1995). Дифференциация остеобластов и хондробластов. Кость, 17 (2), S77-S83.
- Франц-Одендал, Т.А., Холл, Б.К., и Виттен, ЧП (2006). Похоронен заживо: как остеобласты становятся остеоцитами. Динамика развития: официальное издание Американской ассоциации анатомов, 235 (1), 176-190.
- Gartner, LP, и Hiatt, JL (2012). Цветной атлас и текст гистологии. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс.
- Хоффман, Л. М., Уэстон, А. Д. и Андерхилл, Т. М. (2003). Молекулярные механизмы, регулирующие дифференцировку хондробластов. JBJS, 85 (Suppl_2), 124-132.
- Росс, М.Х., и Павлина, В. (2006). Гистологии. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс.