В пептидогликана являются основными компонентами клеточной стенки бактерий. Они также известны как «мешочки муреина» или просто «муреин», и по их характеристикам бактерии делятся на две большие группы: грамотрицательные и грамположительные.
Грамотрицательные бактерии отличаются тем, что у них есть слой пептидогликана между их внутренней и внешней клеточными мембранами, в то время как грамположительные бактерии также имеют слой этого соединения, но он расположен только на внешней части плазматической мембраны.
Схема структуры пептидогликана в E. coli (Источник: Yikrazuul / Public domain via Wikimedia Commons)
У грамотрицательных бактерий пептидогликан занимает около 10% клеточной стенки, в отличие от грамположительных бактерий слой пептидогликана может занимать около 90% клеточной стенки.
Структура типа «сетка», образованная молекулами пептидогликана, является одним из факторов, придающих бактериям большую устойчивость к внешним воздействиям. Его структура состоит из длинных цепочек гликанов, которые объединяются, образуя открытую сеть, покрывающую всю цитозольную мембрану.
Цепи этой макромолекулы имеют среднюю длину от 25 до 40 единиц присоединенных дисахаридов, хотя было обнаружено, что разновидности бактерий обладают дисахаридными цепями более 100 единиц.
Пептидогликан также участвует в транспортировке молекул и веществ из внутриклеточного пространства во внеклеточную среду (поверхность), поскольку молекулы-предшественники этого соединения синтезируются внутри цитозоля и экспортируются за пределы клетки.
Синтез пептидогликанов
Синтез пептидогликана включает более двадцати различных реакций, которые происходят в трех разных местах бактериальной клетки. В первой части процесса образуются предшественники пептидогликана, и это происходит в цитозоле.
На внутренней стороне цитозольной мембраны происходит синтез липидных интермедиатов, а последняя часть, где происходит полимеризация пептидогликанов, происходит в периплазматическом пространстве.
Обработать
Предшественники уридин-N-ацетилглюкозамин и уридин-N-ацетилмурамовая кислота образуются в цитоплазме из фруктозо-6-фосфата в результате реакций, катализируемых тремя ферментами транспептидазы, которые действуют последовательно.
Сборка пентапептидных цепей (L-аланин-D-глутамин-диаминопимелиновая кислота-D-аланин-D-аланин) производится поэтапно под действием ферментов лигазы, которые шаг за шагом добавляют аминокислоту аланин, остаток D-глутамин, другой из диаминопимелиновой кислоты и другой дипептид D-аланин-D-аланин.
Интегральный мембранный белок, называемый фосфо-N-ацетилмурамилпентапептид-трансферазой, расположенный внутри, катализирует первый этап синтеза в мембране. Это обеспечивает перенос уридин-N-ацетилмурамовой кислоты из цитоплазмы в бактопренол (липид или гидрофобный спирт).
Бактопренол - переносчик, связанный с внутренней поверхностью клеточной мембраны. Когда уридин-N-ацетилмурамовая кислота связывается с бактопренолом, образуется комплекс, известный как липид I. Затем трансфераза добавляет вторую молекулу, пентапептид, и образуется второй комплекс, известный как липид II.
Липид II состоит из уридин-N-ацетилглюкозамина, уридин-N-ацетилмурамовой кислоты, L-аланина, D-глюкозы, диаминопимелиновой кислоты и дипептида D-аланин-D-аланина. Наконец, таким образом предшественники включаются в макромолекулярный пептидогликан снаружи клетки.
Транспортировка липида II с внутренней стороны цитоплазмы на внутреннюю является последней стадией синтеза и катализируется ферментом «мурамической флипазой», который отвечает за включение вновь синтезированной молекулы во внеклеточное пространство, где она будет кристаллизоваться. .
Структура
Пептидогликан - это гетерополимер, состоящий из длинных углеводных цепей, которые пересекаются с короткими пептидными цепями. Эта макромолекула окружает всю внешнюю поверхность бактериальной клетки, имеет «сплошную сетку» и цельную форму, но при этом отличается большой эластичностью.
Углеводные или углеводные цепи состоят из повторов дисахаридов, которые поочередно содержат аминосахара, такие как N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмурамовая кислота.
Графический подход к решеточной структуре пептидогликана (Источник: Bradleyhintze / CC0 через Wikimedia Commons)
Каждый дисахарид связывается с другим посредством гликозидной связи типа β (1-4), которая образуется в периплазматическом пространстве под действием фермента трансгликозилазы. Между грамотрицательными и грамположительными бактериями существуют различия в порядке компонентов, входящих в состав пептидогликана.
Пептидогликан в грамотрицательных клетках
Пептидогликан имеет в своей структуре D-лактильную группу, присоединенную к N-ацетилмурамовой кислоте, которая позволяет ковалентно закреплять короткие пептидные цепи (обычно длиной от двух до пяти аминокислот) через амидную связь.
Пептидогликан в грамположительной клетке
Сборка этой структуры происходит в цитоплазме клетки во время первой фазы биосинтеза пептидогликана. Все образующиеся пептидные цепи имеют аминокислоты в D- и L-конфигурации, которые синтезируются ферментами рацемазами из L- или D-формы соответствующей аминокислоты.
Все цепи пептидогликана содержат по крайней мере одну аминокислоту с двухосновными характеристиками, поскольку это позволяет сети между соседними цепями клеточной стенки формироваться и блокироваться.
Характеристики
Пептидогликан выполняет как минимум 5 основных функций для бактериальных клеток, а именно:
- Защищать целостность клеток от внутренних и / или внешних изменений осмотического давления, а также позволять бактериям выдерживать экстремальные изменения температуры и выживать в гипотонической и гипертонической средах по отношению к их внутреннему пространству.
- Защитите бактериальную клетку от атаки патогенов: жесткая сеть пептидогликанов представляет собой физический барьер, который трудно преодолеть для многих внешних инфекционных агентов.
- Поддерживает морфологию клеток: многие бактерии используют преимущества своей особой морфологии, чтобы иметь большую площадь поверхности и, в свою очередь, иметь возможность приобретать большее количество элементов, участвующих в их метаболизме, для выработки энергии. Многие бактерии живут под невероятным внешним давлением, и сохранение их морфологии необходимо для выживания в таких условиях.
- Он действует как опора для многих структур, прикрепленных к клеточной стенке бактерий. Многие структуры, такие как реснички, например, нуждаются в прочном якоре в клетке, но это в то же время дает им возможность перемещаться во внеклеточной среде. Закрепление внутри клеточной стенки обеспечивает эту особую подвижность ресничек.
- Регулирует рост и деление клеток. Жесткая структура, которая означает, что стенка ячейки представляет собой барьер для ячейки, которая имеет ограниченное расширение до определенного объема. Он также регулирует то, что деление клеток не происходит беспорядочно по всей клетке, а скорее происходит в определенной точке.
Ссылки
- Хелал, А.М., Сайед, А.М., Омара, М., Эльсебай, М.М., и Мейхуб, А.С. (2019). Пути пептидогликана: их еще больше. RSC авансы, 9 (48), 28171-28185.
- Квинтела, Дж., Капаррос, М., и де Педро, Массачусетс (1995). Вариабельность структурных параметров пептидогликана у грамотрицательных бактерий. Письма по микробиологии FEMS, 125 (1), 95-100.
- Роджерс, HJ (1974). Пептидогликаны (муропептиды): структура, функции и варианты. Анналы Нью-Йоркской академии наук, 235 (1), 29-51.
- Фоллмер, В. (2015). Пептидогликан. В молекулярной медицинской микробиологии (стр. 105-124). Академическая пресса.
- Вальдемар Фоллмер, Бернар Джорис, Полетт Шарлье, Саймон Фостер, Бактериальные пептидогликан (муреин) гидролазы, FEMS Microbiology Reviews, том 32, выпуск 2, март 2008 г., страницы 259–286.