Базальная мембрана представляет собой внеклеточный структуру, линии тканей почти всех многоклеточных организмов. Он состоит в основном из коллагеновых и неколлагеновых гликопротеинов.
Эта структура отвечает за отделение эпителия одной стромальной ткани от другой. Обычно он обнаруживается в базолатеральной области эпителиальной ткани, в эндотелии, в периферической области аксонов, в жировых клетках, а также в мышечных клетках.
Изображение, иллюстрирующее базальную мембрану на покрытии рта
(Источник: Wiki-minor через Wikimedia
Commons)
Базальная мембрана состоит из больших нерастворимых молекул, которые соединяются вместе, образуя пластинчатую ультраструктуру посредством процесса, известного как «самосборка». Этот процесс обусловлен закреплением различных рецепторов на поверхности клетки.
Большинство клеток тела способны производить необходимый материал для структурирования базальной мембраны в зависимости от ткани, к которой они принадлежат.
Такие заболевания, как синдром Альпорта и синдром Кноблоха, связаны с мутациями в генах, которые кодируют коллагеновые цепи базальной мембраны, поэтому изучение их структуры и свойств стало популярным с годами.
Сложность базальной мембраны не может быть оценена с помощью электронной микроскопии, поскольку этот метод не позволяет различать разные базальные мембраны. Однако для его изучения необходимы более точные методы определения характеристик, такие как сканирующая микроскопия.
характеристики
Базальная мембрана представляет собой плотную аморфную структуру, похожую на лист. Его толщина составляет от 50 до 100 нм, как определено с помощью просвечивающей электронной микроскопии. Изучение его структуры определяет, что он имеет характеристики, сходные с клеточным матриксом, но отличается по плотности и клеточным ассоциациям.
В зависимости от органа и ткани наблюдаются различия в составе и структуре базальной мембраны, поэтому считается, что в каждой ткани существует определенное микроокружение, ограниченное ею.
Специфичность каждой базальной мембраны может быть обусловлена молекулярным составом, а биохимические и молекулярные вариации, как полагают, придают уникальную идентичность каждой рассматриваемой ткани.
Эпителиальные, эндотелиальные и многие мезенхимальные клетки продуцируют базальные мембраны. Большая часть пластичности этих ячеек обеспечивается этой структурой. Кроме того, кажется, что он поддерживает клетки, участвующие в выстилении органов.
Структура
Одной из наиболее интересных характеристик базальной мембраны является ее способность самостоятельно собираться из составляющих ее компонентов, создавая структуру, похожую на лист.
Различные типы коллагена, белков ламинина, протеогликанов, кальций-связывающих белков и других структурных белков являются наиболее распространенными компонентами базальных мембран. Перлекан и нидоген / энтактин являются другими составляющими белками базальной мембраны.
Среди основных архитектурных характеристик базальных мембран - наличие двух независимых сетей, одна из которых образована коллагеном, а другая - некоторыми изоформами ламинина.
Коллагеновая сеть сильно сшита и является компонентом, который поддерживает механическую стабильность базальной мембраны. Коллаген в этих мембранах уникален для них и известен как коллаген IV типа.
Сети ламинина не связаны ковалентно и в некоторых мембранах становятся более динамичными, чем сеть коллагена IV.
Обе сети связаны белками нидоген / энтактин, которые обладают высокой гибкостью и позволяют связывать, помимо двух сетей, другие компоненты, такие как якоря рецепторных белков на поверхности клетки.
сборочный
Самосборка стимулируется сцеплением между коллагеном IV типа и ламинином. Эти белки содержат в своей последовательности информацию, необходимую для первичного связывания, что позволяет им инициировать межмолекулярную самосборку и формировать базальную пластинчатую структуру.
Белки клеточной поверхности, такие как интегрины (особенно интегрины β1) и дистрогликаны, облегчают начальное отложение полимеров ламинина за счет сайт-специфических взаимодействий.
Полимеры коллагена IV типа связываются с полимерами ламинина на поверхности клетки через мостик нидоген / энтактин. Этот каркас затем обеспечивает определенные сайты взаимодействия для других составляющих базальной мембраны, чтобы взаимодействовать и генерировать полностью функциональную мембрану.
В базальной мембране были идентифицированы различные типы соединений нидоген / энтактин, и все они способствуют образованию сетей в структуре.
Белки нидоген / энтактин вместе с двумя сетями коллагеном IV и ламинином стабилизируют сети и придают жесткость структуре.
Характеристики
Базальная мембрана всегда находится в контакте с клетками, и ее основные функции связаны с обеспечением структурной поддержки, разделением тканей на компартменты и регулированием поведения клеток.
Непрерывные базальные мембраны действуют как селективные молекулярные фильтры между тканевыми компартментами, то есть они строго контролируют транзит и движение клеток и биоактивных молекул в обоих направлениях.
Несмотря на то, что базальные мембраны действуют как селективные ворота для предотвращения свободного движения клеток, похоже, что существуют определенные механизмы, которые позволяют воспалительным клеткам и метастатическим опухолевым клеткам пересекать и разрушать барьер, который представляет базальная мембрана.
В последние годы было проведено много исследований роли базальных мембран как регуляторов роста и дифференцировки клеток, поскольку базальная мембрана имеет рецепторы, способные связываться с цитокинами и факторами роста.
Эти же рецепторы на базальной мембране могут служить резервуарами для их контролируемого высвобождения во время процессов ремоделирования или физиологического восстановления.
Базальные мембраны являются важными структурными и функциональными компонентами всех кровеносных сосудов и капилляров, и они играют решающую роль в определении прогрессирования рака, особенно в отношении метастазирования или миграции клеток.
Другая функция, которую выполняет эта структура, связана с передачей сигнала.
Скелетная мышца, например, окружена базальной мембраной и имеет характерные небольшие участки в местах нервно-мышечного прикрепления; Эти пятна отвечают за отправку сигналов нервной системы.
Ссылки
- Брайткройц, Д., Миранча, Н., и Ништ, Р. (2009). Базальные мембраны в коже: уникальные матричные структуры с разнообразными функциями? Гистохимия и клеточная биология, 132 (1), 1-10.
- Лебле, В.С., Макдональд, Б., и Каллури, Р. (2007). Строение и функции базальных мембран. Экспериментальная биология и медицина, 232 (9), 1121-1129.
- Мартин Г. Р. и Тимпл Р. (1987). Ламинин и другие компоненты базальной мембраны. Ежегодный обзор клеточной биологии, 3 (1), 57-85
- Рагху, К. (2003). Базальные мембраны: структура, сборка и роль в ангиогенезе опухолей. Нат Мед, 3, 442-433.
- Тимпл Р. (1996). Макромолекулярная организация базальных мембран. Текущее мнение в клеточной биологии, 8 (5), 618-624.
- Юрченко, П.Д., & Щиттны, Дж. К. (1990). Молекулярная архитектура базальных мембран. Журнал FASEB, 4 (6), 1577-1590.