ЭКЗОЦИТОЗ: ПРОЦЕСС, ВИДЫ, ФУНКЦИИ И ПРИМЕРЫ - БИОЛОГИЯ

Экзоцитоза представляет собой процесс , посредством которого материал выбрасывается из цитоплазмы клетки через клеточную мембрану. Это происходит через пузырьки, находящиеся внутри клетки, называемые экзосомами, которые сливаются с плазматической мембраной и выделяют свое содержимое во внешнюю среду. Обратный процесс называется эндоцитозом.

Как и эндоцитоз, это процесс, характерный только для эукариотических клеток. Функции эндоцитоза и экзоцитоза должны находиться в динамическом и точном балансе, чтобы клеточная мембрана сохраняла размер и состав, которые ее характеризуют.

Шрифт LadyofHats

Экзоцитоз происходит в клетке в первую очередь для удаления веществ, которые не усваиваются пищеварительным аппаратом и попали в нее во время эндоцитозного процесса. Кроме того, это механизм, используемый для высвобождения гормонов на разных клеточных уровнях.

Экзоцитоз также может переносить вещества через клеточный барьер, что включает в себя соединение процессов входа и выхода из клетки.

Вещество может быть захвачено с одной стороны стенки кровеносного сосуда в процессе пиноцитоза, мобилизовано через клетку и высвобождено с другой стороны посредством экзоцитоза.

Что такое экзосомы?

Экзосомы - это небольшие мембранные везикулы различного происхождения, которые секретируются большинством типов клеток и, как полагают, играют важную роль в межклеточной коммуникации. Хотя экзосомы были описаны только недавно, интерес к этим пузырькам резко возрос в последние годы.

Это открытие вызвало новый интерес к общей области секретируемых мембранных везикул, участвующих в модуляции межклеточных коммуникаций.

Изначально экзосомы рассматривались как высокоспецифичные клеточные органеллы с материалом, отбрасываемым клеткой из-за нежелательных молекулярных компонентов или «метаболического мусора». Они также рассматривались как символ смерти клеток, потому что они несли отходы.

Однако после открытия, что они содержат белки, липиды и генетический материал (например, молекулы, участвующие в регуляции, включая мРНК и микроРНК), был сделан вывод, что они могут влиять на клетки более сложным образом.

Обработать

Так же, как и эндоцитоз, процесс клеточной секреции требует энергии в виде АТФ, поскольку он представляет собой активный процесс. Аппарат Гольджи играет фундаментальную роль в экзоцитозе, поскольку мембрана, упаковывающая материалы, предназначенные для клеточной секреции, разрушается.

Внутриклеточные транспортные везикулы происходят из аппарата Гольджи, перемещаясь со своим содержимым через цитоплазму, вдоль цитоплазматических микротрубочек к клеточной мембране, сливаясь с ней и высвобождая свое содержимое во внеклеточную жидкость.

Эндоцитоз и экзоцитоз поддерживают баланс в клетке, который позволяет сохранить размеры и свойства плазматической мембраны. В противном случае мембрана клетки изменила бы свои размеры при расширении за счет добавления мембраны выделительных пузырьков, которые добавляются к ней.

Таким образом, избыточная мембрана, добавленная при экзоцитозе, снова интегрируется посредством эндоцитоза, возвращая эту мембрану через эндоцитозные везикулы в аппарат Гольджи, где она повторно используется.

Экзосомы, происходящие не из аппарата Гольджи

Не весь материал, предназначенный для экзоцитоза, поступает из транс-сети аппарата Гольджи. Частично это происходит из ранних эндосом. Это клеточные органеллы, специализирующиеся на приеме пузырьков, образующихся в процессе эндоцитоза.

В них, после слияния с эндосомой, часть содержимого повторно используется и транспортируется к клеточной мембране с помощью везикул, которые образуются в самой эндосоме.

С другой стороны, в пресинаптических окончаниях нейротрансмиттеры высвобождаются в независимых пузырьках для ускорения нервной связи. Последние часто представляют собой конститутивные везикулы экзоцитоза, описанные ниже.

Типы

Процесс экзоцитоза может быть конститутивным или прерывистым, последний также известен как регулируемый экзоцитоз. Везикулы могут происходить из клеточных компартментов, таких как первичные эндосомы (которые также получают эндоцитозные везикулы), или могут образовываться непосредственно в транс-домене аппарата Гольджи.

Распознавание белков в направлении того или иного пути экзоцитоза будет происходить путем обнаружения общих сигнальных областей между белками.

Конститутивный путь экзоцитоза

Этот тип экзоцитоза происходит во всех клетках и постоянно. Здесь многие растворимые белки непрерывно выбрасываются за пределы клетки, а многие другие рециркулируются, встраиваясь в плазматическую мембрану, чтобы ускорить и обеспечить их регенерацию, потому что во время эндоцитоза мембрана быстро интернализуется.

Этот путь экзоцитоза не регулируется, поэтому он всегда в процессе. Например, в бокаловидных клетках кишечника и фибробластах соединительной ткани экзоцитоз является конститутивным и происходит постоянно. Бокаловидные клетки постоянно выделяют слизь, а фибробласты выделяют коллаген.

Во многих клетках, которые поляризованы в тканях, мембрана разделена на два отдельных домена (апикальный и базолатеральный), которые содержат ряд белков, связанных с их функциональной дифференцировкой.

В этих случаях белки избирательно транспортируются в разные домены конститутивным путем из транс-сети Гольджи.

Это достигается по крайней мере двумя типами конститутивных секреторных везикул, которые нацелены непосредственно на апикальный или базолатеральный домен этих поляризованных клеток.

Регулируемый путь экзоцитоза

Этот процесс является эксклюзивным для специализированных клеток для секреции, в которых ряд белков или железистых продуктов отбирается транс-доменом аппарата Гольджи и отправляется в специальные секреторные пузырьки, где они концентрируются, а затем высвобождаются во внеклеточный матрикс, когда получает внеклеточный стимул.

Многие эндокринные клетки, которые хранят гормоны в секреторных пузырьках, инициируют экзоцитоз только после распознавания сигнала извне клетки, что является прерывистым процессом.

Слияние везикул с клеточной мембраной - обычный процесс для различных типов клеток (от нейронов до эндокринных клеток).

Белки, участвующие в процессе регулируемого экзоцитоза

В процесс экзоцитоза вовлечены два семейства белков:

Rab, которые отвечают за прикрепление везикул к мембране и придают специфичность везикулярному транспорту. Обычно они связаны с GTP в его активной форме.
С другой стороны, эффекторные белки SNARE обеспечивают слияние мембран. Повышение концентрации кальция (Ca2 +) внутри клетки действует как сигнал в этом процессе.

Белок Rab распознает увеличение внутриклеточного Ca2 + и инициирует закрепление везикулы на мембране. Область слияния везикулы открывается и высвобождает свое содержимое во внеклеточное пространство, в то время как везикула сливается с клеточной мембраной.

Экзоцитоз «поцелуй и беги»?

В этом случае везикула, которая собирается слиться с мембраной, не делает это полностью, а делает это временно, образуя небольшое отверстие в мембране. Это когда внутренняя часть желчного пузыря соприкасается с внешней стороной клетки, высвобождая ее содержимое.

Пора сразу после этого закрывается, а желчный пузырь остается на цитоплазматической стороне. Этот процесс тесно связан с синапсом гиппокампа.

Характеристики

Клетки осуществляют процесс экзоцитоза, чтобы транспортировать и высвобождать большие липофобные молекулы в виде белков, синтезируемых в клетках. Это также механизм, с помощью которого отходы, которые остаются в лизосомах после внутриклеточного переваривания, удаляются.

Экзоцитоз является важным посредником в активации белков, которые остаются неактивными (зимогены). Например, пищеварительные ферменты производятся и хранятся, активируясь после того, как высвобождаются из клеток в просвет кишечника в ходе этого процесса.

Экзоцитоз также может действовать как процесс трансцитоза. Последний состоит из механизма, который позволяет некоторым веществам и молекулам проходить через цитоплазму клетки, переходя из внеклеточной области в другую внеклеточную область.

Движение везикул трансцитоза зависит от цитоскелета клетки. Микроволокна актина выполняют моторную роль, тогда как микротрубочки указывают направление, в котором должна следовать везикула.

Трансцитоз позволяет большим молекулам проходить через эпителий, оставаясь невредимыми. В этом процессе младенцы поглощают материнские антитела через молоко. Они абсорбируются на апикальной поверхности кишечного эпителия и попадают во внеклеточную жидкость.

Экзосомы как межклеточные мессенджеры

В иммунной системе экскреторные пузырьки или экзосомы играют важную роль в межклеточной коммуникации. Было показано, что некоторые клетки, такие как В-лимфоциты, секретируют экзосомы с молекулами, необходимыми для адаптивного иммунного ответа.

Указанные экзосомы также представляют комплексы MHC-пептид специфическим Т-клеткам иммунной системы.

Дендритные клетки аналогичным образом секретируют экзосомы с пептидными комплексами MHC, которые вызывают противоопухолевые иммунные ответы. Различные исследования показали, что эти экзосомы выводятся одними клетками и захватываются другими.

Таким образом добавляются или получаются важные молекулярные элементы, такие как антигены или пептидные комплексы, которые увеличивают диапазон антигенпрезентирующих клеток.

Точно так же этот процесс обмена информацией увеличивает эффективность индукции иммунных ответов или даже отрицательных сигналов, которые приводят к гибели целевой клетки.

Были предприняты некоторые попытки использовать экзосомы в качестве метода лечения рака у людей с целью передачи информации, которая модулирует опухолевые клетки, приводя их к апоптозу.

Примеры

У таких организмов, как простейшие и губки, которые подвергаются внутриклеточному пищеварению, питательные вещества абсорбируются путем фагоцитоза, а неперевариваемые остатки удаляются из клетки путем экзоцитоза. Однако у других организмов процесс усложняется.

Экзоцитоз у позвоночных

У млекопитающих при образовании эритроцитов ядро вместе с другими органеллами сжимается, становясь рудиментарным. Затем он заворачивается в везикулу и выводится из клетки в процессе экзоцитоза.

Напротив, многие эндокринные клетки, которые хранят гормоны в экскреторных везикулах, инициируют экзоцитоз только после распознавания сигнала извне клетки, что является прерывистым или регулируемым процессом экзоцитоза.

Экзоцитоз играет важную роль в некоторых механизмах реакции организма, таких как воспаление. Этот механизм ответа в основном опосредуется гистамином, присутствующим в тучных клетках.

Когда гистамин выделяется за пределы клетки посредством экзоцитоза, он позволяет расширять кровеносные сосуды, делая их более проницаемыми. Кроме того, он увеличивает чувствительность чувствительных нервов, вызывая симптомы воспаления.

Экзоцитоз при высвобождении нейромедиаторов

Нейротрансмиттеры быстро перемещаются через синаптический переход, связываясь с рецепторами постсинаптической части. Хранение и высвобождение нейротрансмиттеров осуществляется в многоэтапном процессе.

Одним из наиболее важных шагов является соединение синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и высвобождение их содержимого путем экзоцитоза в синаптическую щель. Таким образом происходит высвобождение серотонина нейрональными клетками.

В этом случае механизм запускается клеточной деполяризацией, которая вызывает открытие кальциевых каналов, и как только он попадает в клетку, он способствует механизму изгнания этого нейротрансмиттера через экскреторные пузырьки.

Экзоцитоз у других эукариот

Экзоцитоз - это способ имплантации мембранных белков в клеточную мембрану.

В клетках растений экзоцитоз используется для построения клеточных стенок. Посредством этого процесса некоторые белки и определенные углеводы, которые были синтезированы в аппарате Гольджи, мобилизуются к внешней стороне мембраны для использования в построении указанной структуры.

У многих протистов с отсутствующей клеточной стенкой есть сократительные вакуоли, которые действуют как клеточные насосы. Они распознают избыток воды внутри клетки и вытесняют ее за ее пределы, обеспечивая механизм осмотической регуляции. Функция сократительной вакуоли осуществляется как процесс экзоцитоза.

Некоторые вирусы используют экзоцитоз

Вирусы с оболочкой ДНК используют экзоцитоз в качестве механизма высвобождения. После размножения и сборки вириона в клетке-хозяине и после того, как он приобрел оболочку из нуклеопротеина, он покидает ядро клетки, мигрируя в эндоплазматический ретикулум, а оттуда в везикулы изгнания.

Благодаря этому механизму высвобождения клетка-хозяин остается неповрежденной, в отличие от многих других вирусов растений и животных, которые вызывают клеточный автолиз, чтобы покинуть эти клетки.

Ссылки

Альбертс Б., Брей Д., Хопкин К., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К. и Уолтер П. (2004). Существенная клеточная биология. Нью-Йорк: Наука о гирляндах. 2-е издание
Альбертс, Б., Джонсон, А., Льюис, Дж., Рафф, М., Роберт, К., и Уолтер, П. (2008). Молекулярная биология клетки. Гарланд Наука, Тейлор и Фрэнсис Групп.
Купер, Г.М., Хаусман, Р.Е. и Райт, Н. (2010). Клетка. (стр. 397-402). Марбан.
Девлин, TM (1992). Учебник биохимии: с клиническими соотношениями. John Wiley & Sons, Inc.
Дикеакос, JD, и Reudelhuber, TL (2007). Отправка белков в плотные секреторные гранулы ядра: предстоит еще много разобраться. Журнал клеточной биологии, 177 (2), 191-196.
Хикман, К.П., Робертс, Л.С., Кин, С.Л., Ларсон, А., Айнсон, Х. и Эйзенхур, DJ (2008). Комплексные принципы зоологии. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. 14- ^е издание.
Мэдиган, М. Т., Мартинко, Дж. М. и Паркер, Дж. (2004). Брок: Биология микроорганизмов. Pearson Education.
Маравильяс-Монтеро, Дж. Л., и Мартинес-Кортес, И. (2017). Экзосомы антигенпрезентирующих клеток и их роль в регуляции иммунных ответов. Revistaalergia México, 64 (4), 463-476.
Пачеко, М.М., Диего, М.А.П., и Гарсия, П.М. (2017). Атлас гистологии растений и животных. Alembic: Дидактика экспериментальных наук, (90), 76-77.
Сильверторн, ДУ (2008). Физиология человека / Физиология человека: комплексный подход. Panamerican Medical Ed.
Stanier, RY (1996). Микробиология. Я поменял направление.
Стивенс, К.Ф., и Уильямс, Дж. Х. (2000). Экзоцитоз "поцелуй и беги" в синапсах гиппокампа. Слушания Национальной академии наук, 97 (23), 12828-12833.
Тери, К. (2011). Экзосомы: секретируемые везикулы и межклеточные коммуникации. Отчеты по биологии F1000, 3.

ЭКЗОЦИТОЗ: ПРОЦЕСС, ВИДЫ, ФУНКЦИИ И ПРИМЕРЫ - БИОЛОГИЯ - 2025