ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ: ХАРАКТЕРИСТИКА, КЛАССИФИКАЦИЯ, ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ - БИОЛОГИЯ - 2025

В покрытосеменные наиболее многочисленны, разнообразны и успешная группа растений, населяющих планету. Они известны как цветущие растения, поскольку их самая отличительная черта - это цветок.

Термин покрытосеменные происходит от греческих слов «angion», что означает контейнер, и от слова «sperma», что означает семя. Следовательно, название покрытосеменных означает контейнер с семенами.

Поле тюльпанов (Источник: Джон О'Нил, через Wikimedia Commons)

Основная функция цветов этих растений - давать плоды и семена; семена могут быть получены путем самоопыления, перекрестного опыления или несексуальных действий, таких как апомиксис.

Покрытосеменные - это монофилетическая группа сосудистых растений, которая считается сестринской группой голосеменных. Основное отличие покрытосеменных растений от голосеменных заключается в том, что семяпочки заключены в завязь, которая впоследствии станет плодом.

Покрытосеменные произрастают и доминируют практически во всех регионах планеты, за исключением хвойных лесов. Есть покрытосеменные, адаптированные к наземным, водным и эпифитным местообитаниям; тропические районы Южной Америки наиболее богаты этими видами. Кактусы - это покрытосеменные растения, приспособленные к произрастанию в чрезвычайно засушливых регионах.

Цветки покрытосеменных тесно связаны с опылителями, и считается, что они развивались параллельно (совместно). Опылители моделируют адаптацию растений к покрытию семяпочек.

В группе покрытосеменных растений есть самые разнообразные формы растений с очень маленькими представителями, такими как ряска размером 1 мм и гигантские деревья, такие как эвкалипт, которые могут достигать 100 м в высоту.

В эту группу входит большинство видов растений, имеющих экономическое значение для человечества, среди которых выделяются кукуруза, пшеница, кофе, какао, картофель и многие другие культуры, которые являются основными в рационе человека.

Покрытосеменные размножаются половым путем после двойного оплодотворения, в результате которого образуются эмбрион и эндосперм.

Покрытосеменные представлены более чем 300 000 различных видов, условно разделенных на 450 семейств, и именно эти цветковые растения доминируют на Земле более 100 миллионов лет.

характеристики

Покрытосеменные по большей части являются свободноживущими растениями, однако есть паразитические и сапрофитные виды. Некоторые покрытосеменные растения - это лианы, поднимающиеся на вершины тропического дождевого леса, а другие - эпифиты, растущие в древесном слое леса.

-Цветок покрытосеменных растений состоит из трех мутовок: околоцветника , андроция и гинецея .

- Околоцветник состоит из модифицированных листьев побега, образующих чашечку и венчик. Чашечка обычно зеленая и фотосинтетическая, состоит из листообразных чашелистиков. Венчик обычно красочный, эффектный, ароматный и состоит из отдельных или сросшихся лепестков.

-The андроца состоит из множества тычинок и эти тычинки являются носителями пыльцы , где встречаются мужчина гаметофитов (microgametophytes). Тычинки - мужские репродуктивные органы цветов.

-The Гинецей состоит из множества плодолистиков, образующих один или несколько пестиков. Внутри плодолистиков находятся яичники или мега-спорангии, где обнаруживается женский гаметофит (макрогаметофит). Плодолистики представляют собой женский репродуктивный орган цветов.

Цветок у покрытосеменных у подавляющего большинства видов обоеполый, то есть мужские и женские гаметофиты встречаются не только на одном растении, но и в одной структуре.

У большинства видов покрытосеменных есть сосуды в качестве проводящих воду и минералы клетки, однако у некоторых групп базальных покрытосеменных есть трахеиды в качестве проводящих клеток.

Происхождение и эволюция

Покрытосеменные появились в нижнем меловом периоде примерно 125 миллионов лет назад, достигнув высокой степени специализации в среднем меловом периоде. Окаменелости растений из нижнего мела имеют общие характеристики с существующими и узнаваемыми в настоящее время группами.

Самые недавние предки покрытосеменных остаются загадкой. Наиболее широко распространенная гипотеза состоит в том, что они произошли от представителей вымершей группы птеридиоспермов, которые, как известно, представляют собой растения с семенами и листьями, напоминающими папоротник.

Гипотеза происхождения покрытосеменных основана на том факте, что птеридиоспермные имели мужские репродуктивные структуры, похожие на пыльники, в то время как женские структуры были структурами, эквивалентными плодолистикам.

Первые покрытосеменные

Среди тех, которые считаются самыми ранними покрытосеменными, есть ископаемые растения рода Archaefructus, возраст которых составляет 130 миллионов лет. Это водные растения, которые родственны магнолиевым, потому что они представляют цветы без околоцветника с плодолистиками, расположенными на тычинках.

Цветки Archaefructus классифицируются ботаниками как очень древние цветы, предшественники нынешних цветков покрытосеменных, однако некоторые ботаники считают цветы нетипичными, похожими на то, что наблюдается у некоторых современных покрытосеменных.

Кладисты и палеоботаники-ботаники считают необходимым открыть и описать больше окаменелостей с помощью новых методов, чтобы прояснить и разгадать сложную загадку происхождения покрытосеменных растений. Эволюционный анализ покрытосеменных растений основан на таких ключевых характеристиках, как симметрия, цветковые особенности, палинология и размер генома.

Генетическая природа растений сложна, и это ограничивает их эволюционное понимание. Однако молекулярный анализ классифицирует виды клады Magnoliides как наиболее предковую группу покрытосеменных.

Родовой цветок покрытосеменных был воссоздан с обоеполым характером, радиальной симметрией, с двумя или более мутовками, отдельным околоцветником с недифференцированными листочками околоцветника, андроцеем с тремя слегка разделенными толстыми тычинками и гинецием с пятью отдельными спиралевидными плодолистиками.

Цветки нынешних покрытосеменных растений (эвдикотиледоны) имеют циклические цветки, расположенные специализированными мутовками, чередующими чашечку и венчик. Нити выносливости андроцея тонкие, с дифференцированными пыльниками, а у гинецея - нижние плодолистики, стержни и рыльца.

Пыльцевые зерна покрытосеменных являются признаком, который в процессе эволюции имеет три или более отверстий (триколпаты), как это наблюдается у евдикотиледонов, в то время как у голосеменных растений и Archaefructus наблюдаются пыльцевые зерна с одним отверстием (моносулькаты).

Классификация покрытосеменных растений

Первую классификацию покрытосеменных провел Линней на основе половой системы растений в 1735 году, он использовал цветочные признаки, чтобы различать группы фанерограмм.

В настоящее время растения классифицируются по системе APG (Phylogeny Group покрытосеменных). Эта система была предложена группой многочисленных исследователей, которые предложили классификацию, включающую всю доступную информацию об известных семействах растений.

Система APG строит разделение семейств на основе генов хлоропластов и генов, кодирующих рибосомы, поскольку эти гены в органеллах имеют более низкую скорость мутации. Также используются многие морфологические признаки, такие как морфология пыльцы.

Первая система классификации ПНГ была опубликована в 1998 году. В настоящее время система ПНГ находится в четвертом издании, опубликованном в 2016 году в журнале «Ботанический журнал». APG IV распознает 64 заказа и 416 различных семейств, в отличие от 40 заказов и 457 семейств, признанных APG I.

Недавняя классификация покрытосеменных растений включает группу «ANITA» (Amborellaceae, Nymphaeales, Illiciaceae, Trimeniaceae и Austrobaileyaceae) как наиболее базальную, затем поднимает кладу Magnoliidae, затем однодольные и, наконец, двудольные и эвдикотовые.

Жизненный цикл покрытосеменных растений

Как и все сперматофиты, у покрытосеменных существует чередование поколений. Гаметофит полностью развивается в репродуктивных структурах спорофита, это гетероспорический жизненный цикл.

Диаграмма жизненного цикла покрытосеменных (Источник: Angiosperm_life_cycle_diagram.svg: LadyofHats Мариана Руиз, производная работа: Tinymonty через Wikimedia Commons)

Микрогаметофит или мужской гаметофит

Цикл начинается с тычинок, производящих пыльцу или микрогаметофиты. У каждой тычинки есть пыльник, который содержит четыре микроспорангии или пыльцевые мешочки, в каждом пыльцевом мешочке стволовые клетки подвергаются мейозу и продуцируют четыре гаплоидных микроспоры.

Микроспоры растут и развиваются, чтобы произвести незрелое пыльцевое зерно, состоящее из клетки пыльцевой трубки и генеративной клетки, которая будет производить две сперматозоиды. Микроспоры образуют внешнюю стенку (экзин) и внутреннюю стенку (интину).

Чтобы завершить развитие пыльцевого зерна, оно должно достичь рецептивного рыльца цветка, как только там происходит прорастание пыльцевой трубки.

Мегагаметофит или женский гаметофит

Развитие мегагаметофита происходит в мега-спорангиях, которые являются частью семяпочек, находящихся внутри яичника. Яичник может содержать одну или несколько семяпочек, каждая из которых состоит из мегаспорангия или ядра, покрытого покровом.

Покровы встречаются в отверстии стиля или микропиле, это отверстие - место, где пыльцевая трубка проникает в цветы.

Внутри каждого мегаспорангия мегаспорофит действует как материнская клетка для мегаспор и претерпевает мейоз, образуя четыре гаплоидных мегаспоры. Три из этих мегаспор распадаются или дегенерируют, и мегаспора, наиболее удаленная от микропиле, выживает, и она становится мегагаметофитом.

У большинства покрытосеменных развивающийся мегагаметофит дает восемь ядер. Четыре жилы сгруппированы на нижнем и верхнем концах. Затем два ядра движутся к центру. Эти ядра известны как полярные ядра.

Остальные три ядра на концах образуют отдельные клетки, а два полярных ядра образуют одну двухъядерную клетку. Клетка, наиболее удаленная от микропиле, даст начало яйцеклетке, которая будет окружена двумя короткоживущими клетками, называемыми синергистами.

Синергисты будут участвовать в процессе оплодотворения, формируя концы зародышевого мешка. Остальные три клетки, расположенные на противоположном конце, называются антиподами и будут служить питательной тканью для яйцеклетки.

Мегаметофит, также называемый зародышевым мешком, состоит из восьми отдельных ядер в семи разных клетках. Внутри зародышевого мешка разовьется уже оплодотворенный эмбрион.

опыление

Как только рыльце попадает на пыльцевое зерно, ионы кальция на этой поверхности стимулируют прорастание пыльцевой трубки на период от нескольких часов до нескольких дней. Это перерастает через ткань передачи стиля в одну из синергий.

Находясь внутри синергии, пыльцевая трубка вытесняет две скользящие в нее сперматозоиды, и, оказавшись там, они производят двойное оплодотворение.

Одна из сперматозоидов перемещается в синергистов и оплодотворяет соседнюю яйцеклетку, давая начало зиготе, которая становится эмбрионом. Вторая сперматозоид объединяется с клеткой, содержащей два полярных ядра, которая после митоза образует питательную ткань, известную как эндосперм.

Как только процесс удобрения закончен, процесс созревания семян продолжается. Когда семя прорастает, вырастает и созревает, оно дает начало зрелому диплоидному или полиплоидному спорофиту, упомянутому спорофиту, при развитии своего цветка оно снова запускает цикл.

Примеры видов покрытосеменных

Как упоминалось ранее, покрытосеменные объединяют все известные нам цветковые растения. Поэтому выбор образцового вида в рамках этого подразделения растений может быть нетривиальной задачей.

С антропоцентрической точки зрения большое коммерческое значение имеют несколько видов покрытосеменных, поскольку они представляют собой основные источники пищи для человека. Многие виды рода Triticum необходимы для производства пищевой муки во всем мире.

Zea mays - хороший пример еще одного съедобного вида, имеющего большое значение в культуре, истории и гастрономии значительной части стран Центральной и Южной Америки.

Coffea arabica - это растение, представляющее большой коммерческий интерес в мире, поскольку его зерна используются для производства кофе, что имеет большое экономическое и гастрономическое значение.

Точно так же Thebroma cacao - еще один образцовый вид цветковых растений, высоко ценимый мужчинами и имеющий различное применение. Все плоды и орехи производятся деревьями, виды которых принадлежат к группе цветковых или покрытосеменных растений.

Розы, тюльпаны, подсолнухи и маргаритки - все это хорошие примеры растений, представляющих коммерческий и культурный интерес во многих странах на пяти континентах земли.

Ссылки

1. Чейз, М.В., Кристенхуз, М.Дж.М, Фэй, М.Ф., Бинг, Дж. У., Джадд, В.С., Солтис, Делавэр,… и Стивенс, П.Ф. (2016). Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG IV. Ботанический журнал Линнеевского общества, 181 (1), 1-20.
2. Линдорф, Х., Де Париска, Л., и Родригес, П. (1985). Классификация ботаники, строение и размножение.
3. Луис, Э., Эгиарте, Л. Е., Кастильо, А., и Соуза, В. (2003). Молекулярная и геномная эволюция покрытосеменных растений. Interciencia, 28 (3), 141–147.
4. Рэйвен, PH, Эверт, РФ, и Эйххорн, SE (2005). Биология растений. Macmillan. Agiosperms Pg (333-345)
5. Симпсон, MG (2010). Систематика растений. Академическая пресса. Эволюция цветковых растений. Стр. (121-136).
6. Солтис, Д.Е., Белл, С.Д., Ким, С., и Солтис, П.С. (2008). Происхождение и ранняя эволюция покрытосеменных растений. NY Acad. Sci., 1133, 3–25.