КЛУБНЫЙ МОХ: ХАРАКТЕРИСТИКА, РАЗМНОЖЕНИЕ, ПИТАНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ - БИОЛОГИЯ - 2025

В клубе мха (Lycopodium) являются сосудистые растения , принадлежащие к Pteridophyta. Для них характерно наличие спорофилов (листьев, несущих структуры, производящие споры) в виде вертикальных стробилов.

Род Lycopodium принадлежит к семейству Lycopodiaceae и насчитывает около 40 видов. Он почти космополитичен и растет во влажных местах с большим количеством тени и высоким содержанием органических веществ.

Lycopodium clavatum. Источник: Джейсон Холлингер

Стебли могут быть ползучими или прямостоячими, с дихотомическим ветвлением и сосудистой тканью, расположенной в центре. Листья очень маленькие, по-разному расположены вокруг стебля и имеют неразветвленный токопроводящий пучок.

В лечебных целях используются различные виды клубных мхов. L. clavatum использовался для лечения камней в почках и других дубовых мхов для лечения ожогов.

Споры клубного мха, известные как растительная сера, использовались для изготовления нюхательных веществ и инертного покрытия пилюль. В настоящее время они используются в гомеопатической медицине.

Род Lycopodium гомоспорический (с равным количеством спор), и половое размножение зависит от воды. Гаметофит образуется при прорастании спор, его развитие занимает несколько лет, проходит под землей и гетеротрофно.

Молодой спорофит питательно зависит от гаметофита примерно четыре года. Впоследствии гаметофит погибает, и спорофит становится полностью автотрофным.

характеристики

Клубные мхи являются частью старейших сосудистых растений на планете. Для них характерны только трахеиды как водопроводящие элементы и наследственная конфигурация сосудов.

Вегетативная морфология

Растения достигают высоты до 30 см, по консистенции травянистые. Привычка различна, мы можем встретить кустарниковые, вьющиеся и ползучие виды.

Тело спорофита (диплоидная фаза) дифференцируется на побег (надземную часть) со стеблем, листьями и корневой системой. Ветвление дихотомическое (вершина разделяется на две, образуя две ветви).

Стебли могут быть прямостоячими или прямостоячими, а листья имеют микрофильную форму. Микрофилы - это очень маленькие листья, которые имеют один сосудистый пучок (набор ксилемы и флоэмы), который не разветвляется.

У Lycopodium листья маленькие, обычно менее 1 см, яйцевидные или ланцетные по форме и кожистые по консистенции. Конфигурация листьев на стебле может быть спиральной, супротивной или мутоватой, может возникнуть анизофилия.

Корни ветвятся дихотомически и являются придаточными (они не происходят от зародыша). У прямостоячих растений они берут начало на вершине стебля и растут, пока не появятся у основания. Корни стелющихся растений выпускаются непосредственно к основанию стебля.

Репродуктивная морфология

Стробилы (репродуктивные оси) прямостоячие, простые или раздвоенные. Спорофилы (листья, несущие спорангии) эфемерные и имеют тонкое крыло у основания. Спорангии (структуры, производящие споры) расположены в основании спорофилла и имеют почковидную форму.

Стробили у Lycopodium. Источник: Кристиан Фишер

Споры мелкие и с тонкой клеточной стенкой. Они могут быть желтого цвета и в некоторых случаях содержать небольшое количество хлорофилла. Кроме того, они имеют орнамент, который варьируется у разных видов, от сетчатого до бакулады.

Гаметофит может иметь разные формы - конусообразную, извилистую, дискообразную или морковную - и находится под землей.

анатомия

Стебель Lycopodium представляет собой однослойный эпидермис (с одним слоем клеток). Под эпидермисом расположены несколько слоев паренхиматозных клеток, образующих кору.

Затем идет энтодерма (ткань, состоящая из слоя клеток с утолщенными стенками) и два-три слоя перицикла (ткань, которая окружает проводящие ткани). Сосудистая система относится к типу плектостел (пластинки ксилемы, окруженные флоэмой), которая считается примитивной у трахеофитов.

Листья имеют верхний и нижний эпидермис, а устьица (клетки, специализирующиеся на транспирации и газообмене) могут находиться на обеих поверхностях. Клетки мезофилла (ткани между обоими эпидермисом) имеют округлую форму и межклеточные пространства.

Корни берут начало из внутренних тканей стебля. На вершине есть калиптра (колпачковая структура), которая защищает меристематическую клетку (специализирующуюся на делении клеток). Корневые волоски развиваются парами из клеток корневого эпидермиса.

Естественная среда

Виды Lycopodium обычно растут во влажных и тенистых местах с кислой или богатой кремнием почвой и с высоким содержанием органических веществ.

Подземный гаметофит развивается в горизонте органического вещества почвы на глубине от 1 до 9 см. Спорофит обычно развивается в областях, близких к гаметофиту.

Они распространены как в умеренном, так и в тропическом поясах. Они встречаются в основном в альпийских районах к северу и югу от планеты, а также в горах тропиков.

репродукция

Род Lycopodium гомоспорический (половые споры морфологически не различаются). Стробилы (шишки) расположены на верхушках ветвей и несут спорофилы.

Спорангии содержат спорогенную ткань, которая является диплоидной. Эти клетки впоследствии делятся посредством мейоза, давая начало гаплоидным спорам.

Lycopodium clavatum в воде. Источник: Pmau

Образование гаметофита

Когда споры созреют, спорангии открываются, и споры высвобождаются. Спорам клубного мха может потребоваться несколько лет, чтобы сформировать гаметофит.

Прорастание спор начинается с образования шести-восьми клеток. Позже спора отдыхает на срок до года, а для своего развития требуется присутствие грибка. Если заражение почвенным грибком не происходит, гаметофит не продолжает расти.

После того, как грибок заразил ткани гаметофита, формирование половых структур может занять до пятнадцати лет.

Антеридии, архегонии и оплодотворение

Гаметофит Lycopodium двуполый. Мужские и женские гаметы образуются на вершине этой структуры.

Антеридии (мужские структуры) имеют шаровидную форму и продуцируют большое количество спорогенной ткани. Эта ткань будет формировать многочисленные двужгутиковые мужские гаметы (антерозоиды).

Архегонии (женская часть) имеют удлиненную шейку, которая открывается при созревании строения. В основании архегония расположена женская гамета.

Удобрение клубных мхов зависит от воды. Двустворчатые мужские гаметы перемещаются в воде, пока не достигнут архегонии.

Считается, что антерозоиды (мужские гаметы) привлекаются к женской гамете хемотактизмом. Антерозоид попадает в архегоний через шею, подплывает к женской гамете, а затем они сливаются.

Как только происходит оплодотворение, образуется зигота (диплоид), которая быстро начинает делиться, чтобы дать начало эмбриону. После развития зародыш образует молодые спорофиты, которые могут прикрепляться к гаметофиту на несколько лет.

питание

Гаплоидная (гаметофит) и диплоидная (спорофит) фазы Lycopodium имеют разные формы питания. Они могут быть гетеротрофными или автотрофными на разных стадиях развития.

гаметофита

Как упоминалось ранее, гаметофит дубового мха связан с эндофитными (внутренними) грибами, которые заражают ризоиды. Гаметофит, находясь под землей, не представляет хлорофилла и поэтому является гетеротрофным.

Гаметофит Lycopodium получает необходимые питательные вещества от грибов, поражающих его ткани. Между клетками гриба и растения устанавливаются связи, через которые транспортируются питательные вещества.

Было замечено, что в почве может образовываться сеть мицелиев, соединяющая различные гаметофиты.

Молодой спорофит

Когда зародыш начинает развиваться, он образует ступню, которая соединяется с гаметофитом. Эта структура работает для поглощения питательных веществ и известна как гаусторий.

Примерно первые четыре года жизни спорофит остается прикрепленным к гаметофиту. Это явление известно как матротрофия, которая связана с пищевой зависимостью спорофита.

Спорофит использует гаметофит в качестве источника углерода, но не устанавливает прямой связи с почвенными грибами. В зоне соприкосновения обеих фаз наблюдаются клетки, специализирующиеся на проводимости веществ.

Зрелый спорофит

При разложении гаметофита корни спорофита контактируют с почвой. В это время они могут или не могут развивать симбиотические отношения с почвенными грибами.

С этого момента растение становится полностью автотрофным. Зеленые части, содержащие хлорофилл, фотосинтезируют, чтобы получить источник углерода.

Корни, соприкасаясь с почвой, впитывают воду и питательные вещества, необходимые для развития растения.

Филогения и таксономия

Род Lycopodium принадлежит к семейству Lycopodiaceae Pteridophytas. Это самая старая группа сосудистых растений на планете, которая, как считается, возникла в девоне около 400 миллионов лет назад.

Таксономия Lycopodiaceae была сложной. Долгое время считалось, что род Lycopodium включает почти все виды этого семейства.

Lycopodium был описан Линнеем в 1753 году в его Species Plantarum. Впоследствии пол был разделен на разные группы. В настоящее время разные исследователи различают от 10 до 4 родов.

Lycopodium, строго говоря, насчитывает около 40 видов и разделен на 9 частей. Они различаются, в частности, особенностями роста, наличием или отсутствием анизофилии, формой спорофилов и гаметофитов.

С филогенетической точки зрения род Lycopodium является сестринской группой Lycopodiella, от которой он отличается своим стоячим стробилом.

Приложения

Несколько видов Lycopodium использовались в медицине, в основном из-за высокого содержания в них алкалоидов.

L. clavatum использовался в Европе в качестве лекарственного средства с 16 века, когда его мацерировали в вине для лечения камней. Позже, в семнадцатом веке, споры были известны как растительная сера или порошок клубного мха.

Этот порошок использовался для приготовления нюхательного табака (нюхательного табака) и других лекарственных порошков. Еще одно применение спорам некоторых видов Lycopodium было в качестве инертного покрытия для пилюль.

Некоторые клубные мхи также использовались для лечения ожогов кожи, мышечных болей и как болеутоляющее при ревматической боли. В настоящее время он используется для приготовления различных гомеопатических препаратов.

Ссылки

1. Поле A, W Testo, P Bostock, J Holtum и M Waycott (2016) Молекулярная филогенетика и морфология подсемейства Lycopodiaceae Huperzioideae поддерживает три рода: Huperzia, Phlegmariurus и Phylloglossum. Молекулярная филогенетика и эволюция 94: 635-657.
2. Изко Дж., Э. Баррено, М. Бругес, М. Коста, Дж. Девеса, Ф. Фернандес, Т. Галлардо, Х Льмона, Э. Сальво, С. Талавера и Б. Валдес (1997) Ботаника. McGraw Hill - Interamericana из Испании. Мадрид, Испания. 781 с.
3. Линдорф Х., Л. Париска и П. Родригес (1985) Ботаника, классификация, структура, размножение. Центральный университет Венесуэлы, редакции библиотеки. Каракас, Венесуэла.584 с.
4. Орхан И., Э. Купели, Б. Сенер и Э. Ешилада (2007) Оценка противовоспалительного потенциала косолапого мха Lycopodium clavatum L. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150.
5. Рэйвен П., Р. Эвен и С. Эйхорн (1999) Биология растений. Издание шестое. WH Freeman and Company Worth Publishers. Нью-Йорк, США. 944 с.
6. Rimgaile-Voick R и J Naujalis (2016) Присутствие ювенильных спорофитов и гаметофитов клубного мха (Lycopodiaceae) по отношению к растительному покрову в сухом сосновом лесу. Американский журнал папоротника 106: 242-257.